Прежде всего важно установить численность изучаемых видов, плотность популяции, так как она теснейшим образом связана со всей экологией животных и представляет разносторонний теоретический и прикладной интерес.
Без данных о численности видов, входящих в биоценоз, нельзя судить о их значении, нельзя представить структуру биоценоза и его динамику в пространстве и временя, невозможно изучать динамику популяций отдельных видов.
Знание численности животных необходимо для правильной организации борьбы с сельскохозяйственными вредителями, в частности, для составления прогнозов массового появления грызунов; плотность популяции имеет непосредственное влияние на распространение ряда эпизоотии; количественный учет промыслово-охотничьих животных лежит в основе планирования охотничьего хозяйства.
Основной задачей количественного учета является получение данных о количестве особей на известной территории, или, по крайней мере, об относительной численности видов. В соответствии с этим обычно различают два вида количественного учета - абсолютный и относительный. Однако резкой грани между ними провести нельзя, так как лишь в сравнительно редких случаях удается получить действительно полное представление о численности какого-либо вида на данной площади, обычно же так называемые абсолютные учеты дают лишь более или менее точные результаты. Это не удивительно, если учесть громадные трудности, с которыми сопряжен подсчет наземных позвоночных, отличающихся большой подвижностью, осторожностью и скрытностью. Даже относительный количественный учет млекопитающих, птиц и гадов несравненно сложнее, чем учет беспозвоночных, а тем более растительных объектов. Отсюда вытекает основное требование к любой методике количественного учета позвоночных - она должна строиться, исходя прежде всего из особенностей экологии учитываемых животных в данной конкретной обстановке.
Поэтому количественному учету должно предшествовать предварительное ознакомление с основными чертами экологии животных и с биотопами района исследования. Наибольшее значение, как показал И. В. Жарков (1939), имеют следующие моменты:
1) Характер распределения по местообитаниям;
2) Склонность к образованию более или менее постоянных группировок: стад, стай, выводков и т. д.;
3) Наличие более или менее четко ограниченных охотничьих районов, налегающих один на другой или изолированных;
4) Склонность к образованию более или менее регулярных сезонных скоплений;
5) Суточные и сезонные изменения активности;
6) Суточные и сезонные миграции и кочевки.
Поэтому методика должна быть очень гибкой и иной для разных жизненных форм животных в различных ландшафтно-географических условиях и в разные сезоны года. Попытки чрезмерной унификации методики заранее обречены на провал. Однако для какой-либо определенной группы животных нужно стремиться к стандартизации приемов учета, дабы получить вполне сравнимые результаты. Наряду с указанными требованиями, методика количественного учета должна обеспечивать достаточно точные (применительно к задачам исследования) результаты и притом быть простои.
Таким образом, резюмируя, можно сказать, что методика количественного учета должна строиться, исходя из экологии учитываемых видов, ландшафтно-географических условий, сезона, конкретных задач исследования или хозяйственного мероприятия и давать, при минимальных усилиях и затратах, максимально надежные результаты. Несоблюдение какого-либо из перечисленных условий отрицательно скажется на работе.
Количественный учет наземных позвоночных бывает двух родов: линейный и площадной. В первом случае подсчет особей производится вдоль более или менее длинной линии, по обе стороны от нее, причем продолжительность учета определяется либо временем (час, два и т. д.), либо известным расстоянием. Что касается ширины учетной полосы, то у одних авторов она точно не фиксируется, а определяется исключительно расстоянием, на котором возможно надежное распознавание животных на слух, невооруженным глазом и в бинокль, так что где-нибудь в степи эта полоса для одних видов (например, луговых чеканов или коньков) будет равняться немногим метрам или десяткам метров, а для других (крупные пернатые хищники) - сотням метров, что приемлемо лишь при изучении и учете одного вида. Но чаще подсчет производится на определенном расстоянии от основной линии, то большем, то меньшем в зависимости от характера местности и видового состава. В этом последнем случае мы, по сути дела, получаем тот же площадной учет с той лишь разницей, что учетная площадка имеет вид сильно вытянутого четырехугольника. Линейный учет, при котором местность пересекается на более или менее значительном расстоянии, нередко называется экологическим разрезом, или, по терминологии американских экологов, трансектом.
При учете на площадях предварительно на местности выделяется участок квадратной или иной формы и размера, определяемого видовыми особенностями животных.
Как трансекты, так и площадки должны закладываться в достаточно типичной и однообразной местности, чтобы облегчить последующий пересчет полученных данных на всю площадь исследуемого биотопа. Обобщение результатов учета на неоднородных площадках (включающих одновременно несколько биотопов, что вполне возможно в условиях мозаичного ландшафта) потребует некоторых специальных приемов, на чем мы остановимся ниже, в разделе, посвященном грызунам.
При закладке учетных площадок приходится также считаться с тем, что даже в относительно однообразных биотопах животные расселены неравномерно. Характер дисперсии тем сложнее, чем сложнее и неоднороднее условия обитания.
В зависимости от экологии животных учет может производиться путем непосредственных наблюдений (на слух, невооруженным глазом или при помощи бинокля), по косвенным признакам (следы, норы, экскременты, погадки и пр.) или, наконец, посредством отлова.
Учет может охватывать как постоянные группировки животных, так и их сезонные скопления, а также производиться во время сезонных перемещений.
Данные, получаемые из учета животных, для удобства сравнения, обычно пересчитываются на километр пути (при линейном учете), на гектар или квадратный километр (при учете на пробных площадях). Для охотничье-промысловых животных целесообразно принять более крупные площади- 1000 га, т. е. 10 кв. км. Цифры, относимые к этой площади, называют показателями. В том случае, если данные учета или цифры, характеризующие количество добытых зверей и птиц, относят к общей площади всего района исследования или охотничьего хозяйства, тогда получают общеплощадные показатели (обозначаются для краткости соответствующим буквенным символом; см. ниже). При определении относительного количества животных для отдельных биотопов или характерных для них местообитаний (угодий) получают показатели по угодьям (обозначаются теми же буквами, но с дополнительным значком).
Показатель, получающийся от деления количества животных на ту или иную площадь, называется показателем запаса (z и z1). При пользовании данными относительного учета зверей по следам, их пересчитывают либо на 1000 га, либо на 10 км пути и получают показатель учета (у и у1). Показатели добычи обозначаются d и d1 показатели выхода (т. е. заготовки) - v и v1.
При организации количественного учета и обработке полученных результатов, приходится оперировать с количественными показателями, которые нуждаются не только в биологическом, но и в математическом объяснении. В связи с последним представляют интерес следующие соображения проф. П. В. Терентьева (in litt.): «К сожалению, математическая теория количественного учета пока еще не только не разработана, но большинство исследователей даже не отдает себе ясного отчета в том, что именно представляют собой полученные ими цифры. Со статистической точки зрения всякий количественный учет (за исключением редких случаев сплошного, абсолютного учета всех особей на всей территории), есть «выборочное исследование»: из «общей совокупности» (вся местность, биотоп или популяция) берется одна или несколько «выборок» того или иного размера. Можно математически Доказать следующие положения:
1. Чем больше будет сделано выборок из общей совокупности, тем надежнее результат.
2. Чем больше будет площадь или размер каждой выборки, тем показательнее полученные данные.
3. Распределение выборочных площадок внутри однородного биотопа не должно быть тенденциозным, иначе полученные данные потеряют свою показательность («репрезентативность»). Во многих случаях можно рекомендовать шахматный порядок.
4. Чем изменчивее явление и, соответственно, получаемые показатели, тем больше должна быть повторность наблюдений и число выборок.
5. Массовые явления и грубые зависимости улавливаются уже при небольшом количестве выборок и повторно-стей, и наоборот.
6. Конечная точность статистического результата в большей степени зависит от числа повторностей, чем от щепетильности отдельного наблюдения. Разумеется, необходимо, однако, строго соблюдать стандартность методики.
7. Надежность перенесения итогов выборочных исследований на общую совокупность («экстраполяция») тем выше, чем большая площадь или часть общей совокупности была охвачена выборками и чем больше была повторность.
Точное выражение перечисленных зависимостей может быть выведено из формул любого курса математической статистик».
Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934--1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде
Пропорции r/a = n/x , откуда получают формулу x = an/r , где x -- искомая численность, а -- количество помеченных "особей, n -- число повторно пойманных особей, среди которых было r -- ранее помеченных.
При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.
В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.
Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.
При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.
Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.
Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а--заборчик, б --канавка, в --ловчим цилиндр, г--лопушка.
(Л. П. Никифоров, 1963)
Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).
Внутри заграждений производится вылов обитателей до-*полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.
Облов изолированных площадок -- чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.
Рис. 2.
Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.
Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.
По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20--30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60--70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.
При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.
Рис. 3.
1-- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 -- то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 -- количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 -- то же в Туапсинском районе. I -- теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II -- то же в Краснодарском крае.
Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.
В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.
Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.
Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6-- 10 га и учитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.
Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.
При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях -- числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.
Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна -- а (10), в степи--б (20) и на пахоте--в (5) зверьков на 1 га.
Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).
В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5
Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.
Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».
Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. -- разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га, 1 км 2 , 1 км, 10 км, 100 км, 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).
Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе -- выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).
Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га, отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.
Для рационального ведения охотничьего хозяйства необходимо владеть информацией о численности охотничьих животных и распределении их по различным типам угодий. Такие данные позволяют устанавливать оптимальные нормы добычи зверей и птиц, решать вопросы об ограничении или полном запрете добычи тех или иных видов, а также оценивать проводимые в хозяйстве мероприятия по охране и воспроизводству.
Учет охотничьих животных обязаны вести все охотопользователи, арендующие охотничьи угодья и эксплуатирующие поголовье охотничьих животных. В приписных угодьях учеты могут проводить охотоведы и егеря хозяйств, в резервных угодьях и государственных заказниках - районные охотоведы, егеря заказников; все эти лица выполняют учетные работы в порядке служебной обязанности. В учете могут принимать участие сотрудники различных охотничьих организаций и члены общества охотников.
Учет охотничьих животных - дело сложное и очень трудоемкое, так как в отличие от других компонентов биогеноценозов животное население - ресурс очень динамичный и при интенсивном ведении охотничьего хозяйства животных необходимо учитывать ежегодно. Методики учета охотфауны сложны и трудоемки, что связано со скрытым образом жизни животных, а разнообразие животного мира ведет к разнообразию методик.
Существуют относительные и абсолютные методы учета. При относительном учете устанавливается лишь соотношение численности животных на различных участках или на одном участке в различные годы. Оценка результатов учета в этом случае делается сравнительная: больше, столько же, меньше. Методы абсолютного учета позволяют выяснить фактическое количество животных на обследуемой территории.
Относительные учеты менее трудоемки и для промысловых хозяйств оказываются вполне достаточными. Но в Украине, где преобладают охотничьи хозяйства, обслуживающие охотников-любителей, результаты такого вида учета непригодны для обоснованного планирования и рационального использования природных ресурсов. В таких хозяйствах добыча животных регламентируется исключительно их численностью и завышенный, например, при учетных работах показатель станет причиной "перепромысла", что будет в дальнейшем связано со значительными расходами на восстановление численности.
Относительные учеты в таких хозяйствах могут иметь лишь вспомогательное значение.
Учет следов на маршруте
Основным методом учета в охотничьих хозяйствах, обслуживающих охотников-любителей, является учет зверей по следам, проводимый в зимний период.
Наиболее прост широко применяемый учет следов на маршрутах. Методика состоит в том, что учетчик, двигаясь по маршруту, регистрирует следы животных, пересекающих этот маршрут. Приняв предпосылку, что при равных условиях сезона и погоды численность животных прямо пропорциональна количеству следов, можно, сравнивая материалы маршрутного учета, установить соотношение численности по участкам хозяйства, по годам, сезонам, типам угодий и т. д.
Маршрутный учет прост и мало трудоемок, поэтому делались попытки провести на его основе абсолютный учет, т. е. перейти от числа следов к количеству животных и от линейного учета - к учету по площади. Для этого комбинируют маршрутный учет с окладом, прогоном или троплением.
Один из широко распространенных методов охоты, используемых и при учетных работах - тропление зверей по следам. Метод заключается в том, что охотник или учетчик, найдя свежий след зверя, двигается по нему и доходит до места лежки, тем самым обнаруживая самого зверя. Учет троплением проводится на пробных площадях. Подобрав площадь и ограничив ее на плане и в натуре, учетчик тропит поочередно всех зверей, следы которых им обнаружены. Дойдя до лежки и вспугнув зверя, учетчик продолжает его тропить до пересечения зверем границы пробной площади. Вытропив всех зверей, устанавливают их численность на пробной площади.
Метод тропления применяется для учета лосей и оленей, зайца-русака, лисицы и других видов. При тщательном обследовании пробной площади пропуск при учете может быть лишь за счет зверей, не поднимавшихся с лежки в день учета и не вспугнутых учетчиком. Такие случаи возможны только в дни первых порош при теплой погоде.
Ни при каких учетных работах невозможно протропить в один день всех зверей, обитающих в хозяйстве, следовательно при методе тропления обязательна экстраполяция. В связи с тем, что учет проводится на пробных площадях, необходимо подобрать их таким образом, чтобы соотношение типов угодий на пробах соответствовало таковому в хозяйстве. Однако даже при соблюдении этого условия, конечные результаты учета могут иметь значительные отклонения именно за счет экстраполяции. Поэтому чаще всего учеты по пробным площадям проводятся в комбинации с другими методами.
Издавна для добывания и учета крупных зверей (копытных и хищников) применяется метод оклада. Метод заключается в том, что обойдя какую-то площадь и подсчитав все следы, отдельно входные и выходные, учетчик или егерь по разнице числа входных и выходных следов устанавливает присутствие и количество зверей в обойденном участке (окладе). Однако в методе наряду с кажущейся простотой имеются недостатки, приводящие к тому, что в простом, чистом, виде оклад для целей учета применяется редко. Сам принцип оклада позволяет по-разному оценивать полученные объективные данные. Прежде всего, такая возможность возникает при равном четном количестве входных и выходных следов, когда неизвестно, вошли звери в круг, а потом вышли, или наоборот, т. е. практически неясно, есть звери в кругу или нет. Но даже явное преобладание входных следов часто не позволяет судить о количестве зверей, так как часть из них могла сначала выйти, а потом войти.
Кроме того, значительная погрешность при окладе возникает за счет животных, находящихся в кругу, но не давших следа на линии оклада. Особенно часто это отмечается во второй половине зимы, когда передвижения зверей ограничены глубоким снегом. Все это заставляет отказаться от чистого оклада и модернизировать метод в целях устранения или уменьшения пропусков. Было предложено при окладе заходить в круг и тропить зверей, т. е. отказаться от принципа оклада и вести учет троплением. Предлагалось также заходить не во все оклады, а в какую-то часть их, тем самым определяя коэффициент пропуска, иными словами, комбинируя оклад и тропление.
Наибольшего внимания заслуживает опыт государственного заповедно-охотничьего хозяйства "Беловежская пуща" по применению повторного оклада. При этом методе окладный учет ведется 2 - 3 дня подряд. По данным первого дня корректируют второй, по данным второго дня - первый. Это позволило резко снизить процент пропуска, так как в условиях пущи олень и кабан в редких случаях находятся 2 - 3 дня в одном квартале, не давая следа. При учете лося это положение справедливо лишь для первой половины зимы, так как в конце ее лоси часто стоят на участках в несколько гектаров в течение многих суток и могут быть легко пропущены при окладном учете.
Необходимость экстраполяции данных окладного учета зависит от разряда охотоустройства. В хозяйствах I разряда окладный учет проводится, как правило, на всей территории и экстраполяции обычно не требуется. При низких разрядах работ, когда окладом охвачена какая-то часть территории, возникает необходимость экстраполяции со всеми вытекающими отсюда затруднениями, поскольку экстраполировать приходится не с маршрутов, а с пробных площадей. В этих случаях целесообразнее применить один из комбинированных методов учета, что всегда дает более надежные результаты, чем непосредственная экстраполяция.
Одним из видов учета по следам на пробных площадях является метод сплошного прогона. Метод заключается в том, что обходят какую-то часть угодий (чаще всего квартал) и все следы животных затираются. Затем на этой площади ведется шумовой прогон, после которого по числу гонных свежих следов устанавливают число зверей на прогонной площади Метод сплошного прогона считается одним из лучших методов учета на пробных площадях, поскольку при достаточном количестве загонщиков можно поднять практически всех зверей, тем самым сведя к минимуму процент пропуска. Основной недостаток метода заключается в большой трудоемкости, мешающей его широкому применению. Из-за высокой трудоемкости сплошной прогон применяется чаще всего при учете видов, которые трудно учесть окладом или троплением.
При сплошном прогоне, как и при других методах учета на пробных площадях, возникает необходимость экстраполяции, связанная с теми же трудностями, что и при других методах. Это обстоятельство приводит к тому, что все чаще сплошной прогон, как и другие учеты на пробных площадях, применяется в тех или иных комбинациях с линейными маршрутными методами учета.
Визуальный учет
Этот метод заключается в том, что учетчик, двигаясь по маршруту, регистрирует всех замеченных животных. Площадь маршрутной ленты легко установить, если длина ее будет равна длине хода учетчика, а ширина - удвоенному максимальному расстоянию до места взлета птицы или до вспугнутого зверька. Для снижения процента пропуска животных при маршрутном ходе данные учета корректируют путем повторного прохода маршрута с собакой. Сравнение данных учета, проведенных с собакой и без нее, даст процент пропуска при маршрутном учете.
В настоящее время при таком методе учета животных широк&
Учет охотничьих животных на территории РФ проводят по единым методикам, утвержденным Главным управлением охотничьего хозяйства и заповедников. До разработки и утверждения единого свода методик учета по всем видам охотничьих ресурсов, а это серьезная многолетняя работа, в практике охотничьего хозяйства учетные работы по ряду видов проводятся в соответствии с научно-методическими рекомендациями охотоведческих учреждений, ученых и специалистов охотничьего хозяйства. По многим направлениям совершенствования учетных работ уже действуют методические указания.
Согласно Положению о Государственной службе учета охотничьих ресурсов РФ, учеты охотничьих животных в закрепленных охотничьих угодьях проводятся силами охотпользователей и за счет этих организаций.
Учет охотничьих животных проводят районные охотоведы, егери службы охотнадзора, охотоведы промысловых и спортивных хозяйств, егери охотхозяйств; к учетам привлекают квалифицированных профессиональных охотников. В районах организацию учетных работ и сбор учетного материала осуществляет районный охотовед. В охотхозяйствах, охотничьих хозяйствах обществ охотников организацию учетных работ проводит охотовед хозяйства.
Наземные работы в районах проводят учетчики, в том числе квалифицированные профессиональные охотники. Районный охотовед обеспечивает учетчиков формами и краткими инструкциями по проведению учетов, проводит устный инструктаж по методикам, назначает сроки проведения работ и представления заполненных учетных форм в двух экземплярах.
Основное внимание при учетных работах непосредственно на охотничьих участках промхозов Крайнего Севера обращается на пушных промысловых зверей. Копытные животные на больших площадях учитываются, как правило, с помощью авиасредств.
Зимний учет охотничьих животных
Карточку маршрута заполняют в жилье. Число следов разных видов зверей подсчитывают по схеме маршрута для разных угодий, переносят данные по встречам птиц, длину маршрута по категориям угодий, заполняют все остальные графы. На каждый маршрут заполняют отдельную карточку.
Тропления суточных наследов зверей проводят в течение всего периода учета. Эту работу поручают наиболее знающим и грамотным охотникам. Целесообразно, чтобы каждый учетчик вытропил суточные наследы различных видов зверей.
Для определения численности охотничьих зверей по материалам зимнего маршрутного учета необходимо знать среднюю длину хода каждого вида. Эту величину рассчитывают на основе тропления достаточно большого числа суточных следов отдельных зверей.
Многие звери в течение суток могут неоднократно ложиться, поэтому определение давности следа в ряде случаев бывает затруднено. Во избежание ошибок тропление следует проводить через сутки после хотя бы небольшой пороши.
У некоторых копытных существует четкая суточная ритмика: длину их следа точно за суточный интервал можно устанавливать следующим образом. В первый день учетчик выходит в угодья и по свежему следу находит зверя. При приближении к зверю (о чем можно судить по состоянию следа) необходима крайняя осторожность, чтобы не потревожить преследуемое животное. Тропление суточного следа ведут на второй день «в до- гон» от места первой встречи до точки повторного его обнаружения. При этом следует так рассчитать скорость своего передвижения, чтобы нагнать животное через 24 ч после первой встречи. При троплении не рекомендуется спугивать зверя до тех пор, пока он не будет зарегистрирован визуально, что требует от учетчика максимальной осторожности. Если зверь все же вспугнут, это обычно легко устанавливается по характеру следа или шуму убегающего животного. Конечным пунктом тропления в этом случае надо считать место, на котором зверь находился до вспугивания.
Иногда удается вытропить отдельных особей за двое, трое или более суток. Описание такого хода имеет большую ценность, так как оно равнозначно двум, трем и т. д. троплением. Если такой ход вытроплен, при записи в верхней части карточки тропления следует указать, что это двух-, трех-, четырехсуточный ход зверя. Иногда тропят стадо (косули, лоси, олени), выводок (кабан) или пару зверей. В этом случае число особей в наблюдаемой группе указывают рядом с наименованием вида зверя, в верхней части карточки.
Промысловый охотник по мере накопления опыта длительного пребывания в охотничьих угодьях познает весьма сложные закономерности поведения диких зверей и птиц, отлично знает их образ жизни, что позволяет квалифицированно проводить учеты.
Погода. Для проведения троплений благоприятны дни с умеренным морозом, без осадков и ветра, несущего поземку. В дни со снегопадами, метелью или настом, на котором зверь не оставляет следов или оставляет лишь слабо заметные отпечатки, работу проводить нельзя.
При себе нужно иметь записную книжку большого формата или планшет, компас и рулетку (вместо рулетки можно использовать палку с нанесенными на ней делениями).
Работать удобнее вдвоем. В этом случае после отыскивания следа учетчики расходятся: один идет по следу до лежки или места, где зверь отстаивается, а второй — тропит след «в пяту» до того места, где зверь находился после пороши. Таким образом, полностью вытрапливается весь суточный ход животного. Если учетчик работает в одиночку, он, в зависимости от местных условий, тропит сначала по следу или «в пяту», а затем в противоположную сторону.
Измерение длины суточного хода. Протяженность хода зверя измеряют шагами. В зависимости от глубины и состояния снега, а также от того, идет ли человек пешком или на лыжах, длина шага изменяется очень сильно. Поэтому измерять свой шаг следует во время каждого тропления несколько раз. Для этого измеряют 10 шагов и полученный результат делится на 10. Среднюю длину шага (с точностью до 1 см) записывают в книжку.
Запись. План тропления следа схематически зарисовывают в книжке или на планшете. На этой же схеме записывают число шагов. Желательно вести измерение на небольших отрезках (например, от лежки до места кормежки; во время кормежки; от места кормежки до участка, где зверь стоял, и т. п.). На этих отрезках отмечают, по каким угодьям шел зверь. По возвращении домой заполняют «карточку тропления» и на ее обороте перерисовывают схему тропления. Карточку тропления сдают районному охотоведу или другому лицу, ответственному за учетные работы в районе.
Обработка данных учета. Данные нескольких маршрутов одного учетчика суммируют и заносят в таблицу отдельной строчкой. Складывают длину маршрута по каждой категории угодий и число встреченных зверей в каждой категории угодий.
Затем определяют показатель учета Пу: число следов делят на длину маршрута (км) и умножают на 10, получают среднее число встреч следов на 10 км маршрута.
Для определения плотности населения показатель учета (число следов на 10 км маршрута) умножают на пересчетный коэффициент К- Он равен величине 1,57, деленной на среднюю длину (км) суточного хода зверя. Коэффициент определяют в Центре Госохотучета РФ и сообщают в областные охотничьи организации. Он может быть рассчитан и по данным троплений в области, если по каждому виду зверей проведено достаточно много отдельных троплений. Коэффициент может быть определен и при сопоставлении учетов зверей на пробных площадках и маршрутах, если комбинированный учет проведен в одних местах и в одно и то же время.
пример. На площадке в 300 га учтено 8 зайцев-беляков. В этих местах на 10 км маршрута встречается в среднем 24,3 следа зайца. Плотность населения Р зайцев в месте площадки равна Р — (8:300) х 1000 = 26,7 особи на 1000 га. Пересчетный коэффициент будет К= Р/П = 26,7/24,3= 1.1.
Если все наименования величин соблюдены, плотность населения получается в особях на 1000 га.
Учет основных видов диких копытных животных
Наиболее распространен авиационный учет копытных, что определяется легкостью обследования значительных территорий и возможностью получения значительного объема первичного материала. Большое распространение получили авиаучеты с использованием фотоаппаратуры при определении численности скоплений копытных (олень дикий северный) в открытых пространствах тундры и визуальный учет лосей в лесной зоне.
Для промыслового охотника наиболее приемлем учет по встречам и обнаруженным следам жизнедеятельности. Находясь продолжительное время на своем участке, промысловик обычно довольно точно знает, сколько и где держится лосей; он в состоянии отметить это на карте участка применительно к площади
местообитания. Так, если звери держатся в пойменном комплексе, то количество лосей определяется в расчете на 1 тыс. га именно этих угодий и т. д. Исключение составляют так называемые «стойбы», когда животные в зимний период собираются с окрестных угодий на относительно небольшие кормовые и малоснежные участки. Плотность населения, то есть количество животных, приходящихся на 1 тыс. га таких угодий, не будет свойственно всем остальным типам угодий, даже схожим с местами «стойб», но где лоси по какой-то причине держатся далеко не в таком количестве. Визуальный учет в данном случае необходимо проводить именно по «стойбам».
Учет по экскрементам зимой можно проводить как по лосю, так и по оленям и косуле. В период питания древесными кормами, то есть зимой, экскременты копытных отличаются по своему виду от таковых, выделенных в другие времена года. Число дефекаций у лося относительно стабильно. Зная число экскрементов, оставляемых лосем за определенный отрезок времени, можно определить их число, приходящееся на одно животное за весь зимний сезон. Число экскрементов колеблется в зависимости от территории обитания и половозрастной структуры популяции животных.
Учет проводят в начале весны. Для этого необходимо знать длительность периода использования древесных кормов и среднее число экскрементов за сутки. Начало периода питания зимними кормами совпадает с появлением осенней окраски растительности, а окончание — с появлением первых листочков у поедаемых лосем древесных пород: ивы, осины, березы и рябины. Продолжительность периода питания зимними кормами у лося в среднем составляет 200 дней.
Среднее число дефекаций на одного «усредненного» лося определяют путем тропления суточного хода зверя в районе проведения учетных работ. Так, в северных районах на одного взрослого лося приходится в сутки 12-17 кучек экскрементов.
Определение зимнего поголовья животных возможно только в местах с относительно постоянной их численностью. Учет проводят сразу после схода снега, до появления травянистого покрова. Учетные маршруты шириной 4 м (расстояние, на котором хорошо просматриваются экскременты) закладывают во всех типах угодий, пропорционально их площади, то есть в обширных по площадям угодьях закладывают больше маршрутов и, наоборот, в меньших — закладывают меньше маршрутов. Обнаруженные старые кучки экскрементов, которые обычно покрыты прошлогодней травой и имеют более интенсивный черный цвет, а на солнцепеке выгорают, не подсчитывают. Подводя итог, путем несложных арифметических подсчетов можно определить плотность населения лося в тех или иных угодьях в прошедшую зиму, а следовательно, иметь определенный прогноз на следующий охотничий сезон.
Площадь обитания лося 100 тыс. га; продолжительность выделения лосем зимних экскрементов 200 дней; суточное число дефекаций (число кучек в среднем на одно животное) 15; общая длина маршрута 120 км; учетная площадь (площадь учетной ленты) 0,4х120=48 га; количество учтенных экскрементов 240. Число кучек на 1 тыс. га =1000х240/48 = 5000. Плотность лосей (особей на тыс. га)=5000/200х15=1,6. Общая численность лосей (особей) = 1,6х100=160.
Учет пушных зверей
Учет численности соболя. Согласно действующим методическим рекомендациям по учету численности соболя, эту работу рекомендуется проводить в конце или после окончания промысла, в феврале — марте, до появления наста. Техника учета соболя различна в зависимости от способов учета.
Маршрутный относительный учет по следам. В отличие от абсолютных учетов (называемых еще количественными) при относительном учете регистрируют не особи животных, а их свежие, не более суточной давности, следы, пересекающие маршрут. Учетчик не берет на себя задачу определения числа особей (соболей) и этим избегает ошибок. Показателем учета служит число следов на 10 км маршрута (по типам угодий). Относительный учет ведут на всех маршрутах по охотничьим угодьям, т. е. на учетных площадках и при переходах с одной площадки на другую. Учетчики непрерывно контролируют протяженность маршрута по карте, продолжительности хода (по часам) и на глаз (с последующей выверкой по карте).
Маршрутами пересекают угодья и лесные массивы без выбора, придерживаясь примерно одного направления. В горных лесных долинах идут «в полгоры», не повторяя мелких изгибов реки. В подгольцевом поясе проходят опушками древостоев и кедрового стланика.
На маршруте ведут абрис М 1:10 000 и 1:25 000.
Регистрируют все следы не более чем суточной давности, в том числе и все следы зверьков, пересекающих маршрут по нескольку раз. Одиночный суточный след принят за один след, двойной и обратный — за два. Жировку считают за один след (если зверь ушел с жировки в ту сторону, откуда пришел); тропу принимают за четыре следа. Если учет ведут по следам двухсуточной давности, то число их делят на два. По трех- и более суточной пороше во избежание путаницы учитывают только свежие — односуточные следы. Абрис маршрута, вычерченный в тот же день вечером на масштабной схеме, является основным первичным документом учета.
Учет соболя на пробных площадках (картирование распределения соболей) — основной способ абсолютного (количественного) учета. Соболей подсчитывают по их следам на относительно небольших площадках, отличающихся по составу, кормности или степени опромышления угодий.
Звери подвижны, число их на учетной площадке с течением времени изменяется. Поэтому для получения расчетных показателей плотности населения закладывают несколько (не менее трех) пробных площадок в каждом типе или комплексе угодий. Предпочтительнее площадка, заложенная в однотипных угодьях, однако выбрать такую удается редко. Чаще закладывают площадки в характерных для района комплексах угодий, руководствуясь при выборе знанием местности и данными разведочных маршрутов. Желательно, чтобы учетная площадка была ограничена угодьями малопродуктивными или несвойственными соболю — гольцами, рединами, открытыми долами. Обычно площадка включает лесную долину небольшой реки с впадающими в нее ручьями и распадками или 2-3 смежные долины. Форма площадки предпочтительна круглая или квадратная, но может быть и вытянутой в зависимости от конфигурации лесных массивов, рельефа и других особенностей местности.
Площадка, на которой следов нет или учтен только один соболь, не дает права рассчитывать плотность населения зверька. Границы площадки необходимо расширять до обнаружения следов не менее двух соболей. При ожидаемой плотности менее одного соболя на 1000 га минимальная площадка будет около 2,0 тыс. га (20 км2), лучше — несколько большей. Меньшие площадки можно закладывать лишь при плотности 3 и более соболей на 1000 га.
Пробную площадку проходят сетью маршрутов, с ведением таких же абрисов, как и при относительном учете. Разница в том, что учетчик берется определить число соболей, оставивших следы (пересекавших маршрут). Следы отдельных зверей различают по величине, полу зверька, индивидуальным особенностям и обязательно по направлению хода. Следы, принадлежащие одному и тому же соболю, на абрисе «группируются» (соединяются пунктиром, повторяющим ход зверька). Ошибки в определении числа особей при этом будут приблизительно одинаковыми в сторону преувеличения или приуменьшения и в значительной степени перекроются. «Учтенных» соболей с абрисов маршрутов переносят на схему пробной площадки: таким образом картируют их размещение и подсчитывают количество.
Маршрутами проходят границы учетной площадки, пересекают большие однородные лесные массивы и малоценные угодья, чтобы полнее их характеризовать. По 50 км2 соболиных угодий надо проходить не менее 70-100 км учетных маршрутов: это значит, что при параллельной прокладке маршрутов они должны проходить друг от друга в 1 -1,5 км.
Многоследица затрудняет учет, поэтому «учтенные» следы зверей целесообразно перечеркивать — «затирать», чтобы на обратном пути, или повторяя маршрут, легко заметить свежие следы.
При проведении разведочных работ в неопромышляемых и малонаселенных соболем угодьях рекомендуются учеты на маршрутной ленте с применением дополнительных показателей и коэффициентов для расчета запаса.
Учет на маршрутной ленте, за ширину которой принята средняя длина суточного хода соболя, широко применяется в зимнем маршрутном учете.
Для расчета плотности необходимо посредством тропления «модельных» соболей получить достоверную для данного района и времени среднюю длину суточного хода соболя.
Имея готовые показатели относительного учета, рассчитывают плотность упрощенным способом: пересчетный коэффициент (К=1,57), взятый из формулы (1), множим на число следов на 10 км маршрута.
Учет соболя на маршрутной ленте, за ширину которой принят средний поперечник суточного участка обитания одного зверька, требует от учетчика особого навыка в «чтении» следов, так же как и при подсчете зверьков на пробной площадке.
По технике исполнения абрисы этого учета не отличаются от маршрутов на пробной площадке: на них отмечают все следы односуточной давности, по направлению которых, величине и другим особенностям определяют число особей, пересекавших маршрут за сутки. Следы, принадлежащие одному зверьку, «группируют». Ширину учетной ленты определяют посредством тропления «модельных» соболей.
Учет численности белки проводят в осеннее время, в пред- промысловый период. Для европейской части РФ лучшее время — октябрь, для районов Севера и Сибири — вторая половина сентября, так как в это время можно учитывать детенышей второго выводка, покинувших гнезда, в то время как общая масса зверьков в основном уже закончила перекочевки. Для учета с лайкой подбирают 3-5 маршрутов в наиболее типичных для данного района природных условиях. Длина каждого маршрута 10-15 км.
Результаты учета зависят от погодных условий, которые определяют активность белки и результативность работы собаки. Наибольшее влияние оказывают ветер, температура воздуха и осадки. Учет проводят при скорости ветра не более 11-13 м/с, при котором на деревьях колеблются большие ветки. При ветре большей силы собака не только плохо слышит зверька, но может и не заметить его движение. Как правило, при сильном ветре в густых темнохвойных насаждениях белка ходит низом, а в светлохвойных или разреженных темнохвойных лесах она менее активна. Необходимо учитывать и то, что лес ослабляет силу ветра.
Для учета наиболее благоприятна температура воздуха от 2 до 5 °С, но их можно проводить и при температуре от -15 до 15 °С. Понижение температуры ниже -15 °С уменьшает активность зверька, а повышение более 15 °С ухудшает работу собаки, что отрицательно сказывается на достоверности учетов в силу увеличения числа пропусков. Благоприятно для учетов повышение температуры после морозной погоды, когда белка активна и долго кормится.
Маршруты закладывают в типичных беличьих угодьях, преимущественно в хвойных лесонасаждениях, с таким расчетом, чтобы охватить все особенности рельефа и растительности: при- ручьевые леса, водораздельные массивы, опушки, распадки. Нельзя проводить учет преимущественно в беличьих местах, иначе будут завышены данные о численности зверька.
Для закладки маршрутов можно использовать квартальную сеть, но не дороги и торные тропы, так как собака часть маршрута проходит по ним и, следовательно, не ведет поиск зверька.
Перед проведением учетов готовят простейшую схему района будущих работ и наносят на нее маршруты. Помимо этого, учетчику необходимо иметь при себе компас и часы, записную книжку, карандаши, бланки маршрута и желательно шагомер.
Учет охотничьих животных с собакой
Собака должна хорошо работать по белке, обладать ровным и быстрым «челночным» или «круговым» поиском, не удаляясь далее 100-300 м от учетчика. Собака, обладающая очень широким или прямолинейным поиском, для учетных работ непригодна.
Ширина учетной ленты определяется шириной поиска собаки и высчитывается путем двойного увеличения расстояния от линии маршрута до места обнаружения белки собакой, равняясь в темнохвойных насаждениях 50-100 м, в светлохвойных — 200- 220 м. Расстояние определяют, подсчитывая шаги. При наличии шагомера записывают его показатели в начале прохождения каждого нового типа местообитания зверька с указанием возраста лесонасаждения: ельник (спелый, приспевающий, средневозрастной, молодой) и т. д. При отсутствии шагомера в начале прохождения каждого нового местообитания зверька записывают время в часах и минутах, что дает возможность по сумме времени высчитать протяженность всего маршрута и каждого местообитания зверька. Обычно в лесных угодьях скорость ходьбы учетчика составляет 2 км/ч, увеличиваясь до 3 км/ч в борах, не считая времени на подход и высматривание зверька.
Лучшим способом является измерение маршрута и его отрезков курвиметром или линейкой на крупномасштабной карте, для чего необходимо заранее сделать выкопировку схем. В этом случае места встреч белки наносят непосредственно на схему, что облегчает ведение записей и последующую их обработку. Учет целесообразно проводить вдвоем.
В начале маршрута учетчик в полевом дневнике записывает: а) наименование хозяйства, лесничества или ближайшего населенного пункта и расположение, по отношению к нему, маршрута (расстояние в километрах начала маршрута от населенного пункта); б) дату учета (число, месяц, год); в) состояние погодных условий — облачность, температуру воздуха, силу ветра, осадки, глубину снежного покрова и его состояние; г) краткую характеристику местообитания — его тип, возраст лесонасаждения, сомкнутость крон, наличие подлеска и подроста основных древесных пород (его густоту), состав древостоя. Для смешанных древостоев в порядке убывания отмечают все древесные породы (например, еловый лес с примесью сосны и березы). Дают оценку урожая основных кормов белки: шишек, семян и плодов; д) время начала учета в часах и минутах.
Собаку пускают в поиск и начинают движение по маршруту. В течение всего маршрута отмечают характер поиска собаки: его ширину и охват им территории. При наличии труднопроходимых местообитаний отмечают время сужения поиска и ширины учетной ленты. Отмечают и время расширения поиска.
Начало облаивания белки также записывают в дневник (часы и минуты). После этого учетчик, подсчитывая шаги, по прямой подходит к месту полайки. Величину шага или пары шагов учетчик определяет заранее. Выяснив причину облаивания, он при обнаружении белки делает отметку в дневнике, записывает породу дерева. Отмечает наличие возле дерева погрызов зверька. Если белку высмотреть не удается, то при уверенности, что зверек все же на дереве, учетчик делает запись: белка найдена, но не обнаружена. Местонахождение белки он отмечает на схеме маршрута. Далее собаку берут на поводок, отводят от места полайки и снова пускают в поиск. В дневнике делают запись о времени начала поиска (часы и минуты).
По окончании маршрутного учета определяют время, непосредственно затраченное на прохождение каждого типа местообитания, и высчитывают протяженность отрезков маршрута. В дальнейшем суммируют встречи по типам местообитаний и в целом на маршруте. В зависимости от типа местообитаний, высоты деревьев, сомкнутости и развития крон собака обнаруживает ту или иную часть имеющихся на маршрутной ленте белок. Экспериментально установлено, что в среднем в темнохвойных угодьях она обнаруживает 53 %, а в светлохвойных — 89 % обитающих там зверьков. При трехкратном прохождении маршрута (с отстрелом зверьков) собака при благоприятных условиях обнаруживает всех белок.
Учет мелких куньих
Учет численности мелких куньих — горностая, колонка, хорей — осуществляют по методике ЗМУ, однако имеются и определенные модификации.
Горностая можно учитывать по следам на снегу, закладывая пробные площадки в 5-10 км2. Маршруты прокладывают примерно на одинаковом расстоянии один от другого. Встретив следы зверька, их тропят или обходят, выясняя район его обитания, картируют на схеме: таким образом определяют число обитающих здесь зверьков. Учет горностая на маршрутной ленте менее трудоемок. Для этого проходят по берегам ручьев и речек, отмечая все встреченные следы зверьков, указывая их величину (крупный — К, средний — С, мелкий — М). При обработке данных учета считают, что каждый след, отличающийся по размерам от соседнего, принадлежит другому зверьку. Таким образом учитывают количество зверьков на пройденном маршруте.
Проводя маршрутный учет, в эти же дни определяют среднюю ширину суточного хода горностая посредством тропления ходов. За ширину учетной ленты принимают среднюю ширину суточного хода зверька. В богатых мышевидными грызунами угодьях примерный норматив средней длины суточного хода горностая составляет 230-270 м у самца и 115-135 м у самки. В угодьях с меньшим наличием кормов зверек ходит шире и индивидуальный участок у него больше. При наличии достаточно широких речных поим маршруты закладывают параллельно на расстоянии 500 м один от другого (ширина маршрута).
Учет норки и выдры
Учет численности норки можно проводить и в летний период, лучше всего с собакой — лайкой по жилым норам зверька вдоль береговой линии. Однако более достоверные данные получают при зимнем учете норки по следам. След норки парный, округлой формы, похожий на след других куньих. На прыжках норка делает тройные и четверные следы, в которых отпечатки задних лап располагаются немного сзади передних. Следы самок меньше следов самцов.
В начале зимы, до выпадения снега, учетчик обходит берег водоема, реки, осматривает прибрежную полосу, отмечает следы норок. Убежища зверька расположены до 50 м от берега, в зимний период норы чаще располагаются у самой воды. Учет проводят в начале зимы из-за того, что с образованием пустот подо льдом, с наступлением сильных морозов и выпадением глубокого снега зверек начинает редко выходить на поверхность. Поэтому возможны большие ошибки в сторону занижения его численности при учете.
Следы норки, встреченные на расстоянии более 250 м один от другого, принимаются за следы другого зверька. Учет проводят посредством сплошного обхода берегов на учетном маршруте. Показатель плотности населения норки рассчитывают по отношению к протяженности береговой линии, выраженной в километрах. Нельзя экстраполировать полученные показатели на всю протяженность береговой линии, если она не обследована. Необходимо иметь в виду, что норка не держится в местах обитания выдры.
Учет выдры проводят таким же способом, но в связи с более значительным ее перемещением в угодьях, протяженность учетных маршрутов должна быть значительно большей. Учет проводят до выпадения глубокого снега, а слабое развитие подледных пустот в этот период позволяет лучше регистрировать следы жизнедеятельности зверя.
Поскольку выдры живут семьями, на береговой линии зачастую обнаруживаются следы взрослой самки с несколькими детенышами, следы которых заметно меньше. Концентрация выдры в зимний период вблизи незамерзающих мест облегчает учет. Отличительная черта — наличие нередко круглых продушин, которыми пользуется зверь. При достаточно глубоком снеге на нем остается борозда от брюха и хвоста выдры. Рассчитывают показатель плотности населения по отношению к длине береговой линии.
Учет песца
В автономных округах Крайнего Севера работает «служба урожая» песца, представляющая ежегодный прогноз численности зверька. Необходимый для прогноза учет численности проводят по норовищам песца, которые, как правило, в тундровой зоне достаточно локализованы. Норы размещаются на возвышениях рельефа, на хорошо дренированных местах, сравнительно компактно. При наличии обширных заболоченных низин песцы расселяются на холмах в сложной системе нор. Напротив, в холмистых тундрах норовища характеризуются групповыми или одиночными месторасположениями.
Учетно-методическая группа окружного штаба «службы урожая» определяет пробные площадки по учету численности песца в зависимости от квалификации учетчиков и мест учета до 50 км2 и более. На отдельных участках или по всей площади выявляют обитаемые норы, методом наблюдения определяют численность молодняка в среднем на одну семью и рассчитывают средний состав семьи по обитаемым норовищам. В начале лета (июнь) молодняк не отходит далеко от норы, поэтому подобные расчеты могут быть достаточно точными. На основе среднего состава семьи и количества занятых нор можно определить примерную численность песца.
Поскольку чаще учетные работы проводят на одних и тех же местах концентрации песца в период размножения, многолетнее накопление данных и опыт учетчиков позволяют сокращать продолжительность работ. С целью прогноза численности изучают состояние кормовой базы песца, в первую очередь мышевидных, и другие природные факторы.
Учет численности лисицы» так же как и песца, проводят по норам в период размножения, в лесной зоне — окладом (крайне редко). Однако наиболее приемлемым способом является относительный учет лисицы по следам на линейных маршрутах по методике ЗМУ.
Учет ондатры
Действующие методические указания по учету численности ондатры предусматривают несколько способов учета. В зависимости от природных условий и ресурсов учеты ондатры могут быть сплошными и выборочными. Выборочный учет проводят путем закладки пробных площадок размером по 100 — 200 га с тем, чтобы они охватывали не менее 10 % ондатровых угодий. В качестве пробных площадок можно выделить несколько типичных озер; учетной территорией может быть и промысловый участок охотника. В обширных промысловых районах на больших водоемах практикуется относительный учет численности ондатры на одних и тех же постоянных маршрутах весной и осенью.
Особенности учетных работ в промысловых условиях. Опыт практического внутрихозяйственного охотоустройства позволяет использовать при учетных работах отдельных видов промысловых зверей определенные особенности.
Соболь. При прочих равных условиях показатели плотности населения вида изменяются в разных типах леса от максимальных к минимальным в следующей последовательности: в темнохвойной тайге с примесью кедра; в елово-пихтовой тайге (травянисто-кустарничковой, захламленной, перестойной); в лиственничниках травянисто-кустарничковых или молодняках по старым гарям и вырубкам (с мелколиственным возобновлением); в прочих типах леса; в несвойственных виду угодьях (горных тундрах и лугах, широких марях, болотах и т. п.).
Для соболя в ряде районов характерны перемещения (2- 3-летний цикл) в низовья рек либо, наоборот, зверьки посещают пойму лишь периодически, преимущественно держатся на склонах хребтов. Такая обстановка может существенно исказить данные учета, это следует иметь в виду. При учетах нельзя ограничиваться обследованием только припойменных участков.
Белка. В условиях промысла, когда охотник проходит одним маршрутом 2 дня подряд, данные можно обрабатывать по следующей упрощенной методике (Смирнов, 1961) расчета: N= A/A — В (где N — число белок, А — добыча охотника в первый день, В — добыча во второй день).
Учет белки нередко осложняется из-за ее большой подвижности. В условиях наблюдающейся миграции среднедневная добыча охотника становится важным ориентиром определения численности, т. е. тенденции к увеличению либо уменьшению численности при различных условиях, исходя от среднемноголетнего уровня.
Учет колонок
Предпочтительны учеты в пойме, кедрово-широколиственных лесах (Дальний Восток), по закустаренным болотам и марям с озерами. Более высокая численность — в предгорьях. По очень приблизительной схеме пойма в низовьях крупных притоков относится к первой зоне плотности населения вида; притоки второго и третьего порядков относятся ко второй зоне плотности. В среднем течении притоки первого порядка отходят ко второй зоне плотности, а второго и третьего порядков — к третьей зоне плотности населения. Верховья рек со всеми притоками относятся к третьей зоне плотности населения.
В многоснежные зимы, когда мышевидных мало, колонок может концентрироваться по пустоледным или незамерзающим ключам. Без предварительного отлова учет затруднителен. С наступлением больших морозов (декабрь — январь) учет дает большие пропуски, так как колонок длительное время может не покидать убежища. Активность его резко увеличивается в конце февраля — марте.
Учет горностая
Учет предпочтителен с выпадением первого снега, причем только в поймах рек и ручьев. На значительной части ареала горностай ведет достаточно скрытный образ жизни, в глубокоснежье мало показываясь на поверхности.
Учет норки
Учет в промысловых условиях лучше осуществлять до ледостава, так как возникающие пустоледья многократно увеличивают ошибки учета. Нужно тщательно осматривать (до середины ноября, пока не расселились выводки) заломы, откосы берегов, истоки заливов. В местах обитания выводка видны тропки, лазы и т. п. Вне пределов индивидуального участка обитания выводка встречаются лишь следы взрослых одиночных особей (следы щенков реже).
В марте активность норки повышается, зверек выходит чаще из пустоледья. Норка подвижна, длина суточного хода достигает 10-15 км.
Учет выдры
Суточный ход и индивидуальный участок обитания весьма различаются, зависят не только от кормовых ресурсов и защитных свойств угодий. В местах, где следов пребывания выдры почти нет, так как она появляется в данном месте периодически, участок обитания зверя может превышать акваторию в 50-60 км (длиной).
Сусликов и сурков учитывают по жилым норам на пробных площадках в мае — начале июня. Размер площадки для учета сусликов не более 20 га. Подсчитывают обитаемые норы, визуально или отловом определяют количество обитающих в пределах площадки зверьков.
Бурундука учитывают на маршрутах в начале мая (иногда с манком). Минимум учтенных зверьков в день, из которого можно планировать добычу — 40-50 особей.
Учет ондатры
Качественная оценка численности возможна только с учетом типа водоема, его гидрологического режима, кормовой базы. По пойменным водоемам ондатра редко делает хатки, однако каждая семья имеет 4-5 кормовых нор при участке обитания (в сходных условиях) от 30-40 до 200 м. Весеннелетний учет (конец мая — начало июня) по выводковым норам проводят в период, когда все перемещения ондатры заканчиваются, появляется первый помет, количество занятых нор примерно соответствует числу семейных пар. Весенняя численность плюс среднемноголетний прирост (исключается естественный отход молодняка) позволяют в первом приближении говорить о плане заготовок.
Учет бобра
Бобр в летний период довольно широко перемещается, следы его деятельности могут быть встречены вдали от мест основного обитания, что затрудняет учет. Размеры слабой, средней и сильной семьи могут значительно отличаться. Обследование берегов при учете (поздняя осень, перед ледоставом, когда бобры уже концентрируются вблизи поселений) повышает эффективность этих работ.
Учет лисицы
В практике учетных работ при внутрихозяйственном охотоустройстве размер учетных площадок по лисице не менее 1,5 тыс. га. Закладывают площадки в привязке к поймам рек, сельскохозяйственным угодьям и т. п., с дифференциацией на зоны различной плотности вида (известный максимум 10-12 особей на 1000 га).
Учет барсука
Учет на площадках возможен, если численность вида относительно значительная. Производят картирование колоний и относительный учет жилых нор на маршрутах. Целесообразен достаточно долговременный учет (до 10 дней) на площадке до 1000 га. Хорошие результаты дает использование притравленных по барсуку собак. В местах скальных норовищ плотность вида может достигать 40 и более зверей на 1000 га. Необходимо учитывать, что в летний период звери рассредоточиваются на довольно большое (для барсука) расстояние (2-5 км) от постоянного поселения. Каждый взрослый зверь может иметь 2-3 временные норы.
Учет собаки енотовидной
Общее представление о численности вида может дать обследование типичных стаций обитания: берегов озер, болот, заливов, проток с илистыми и песчаными берегами. Результативен учет при выпадении раннего снега на площадках (при комплексном учете).
Учет изюбра
Учитывают на реву (сентябрь — октябрь); маршрут должен охватывать различные типы угодий, от нижнего течения реки к верховьям. Точки прослушивания закладывают не менее чем на 3 радиуса прослушивания друг от друга, при средней плотности населения вида достаточна одна точка на 8-12 тыс. га. При прослушивании определяют примерное расстряние, на которое зверь слышен, местонахождение отмечают на карте-схеме, затем оконтуривают. Численность быков по структуре популяции позволяет определить общую численность вида.
Учет косули
В летний период времени возможно обследование солонцов, кромок марей, ключей, где на косах, илистых берегах следы хорошо заметны, а индивидуальным участок косули ограничивается несколькими десятками гектаров. В ряде мест таежной зоны визуальное наблюдение возможно (июнь — июль) до заката солнца (самцы) с 18-19 ч и с первым наступлением сумерек (самки), когда косули выходят на продуваемые ветром открытые пространства, спасаясь от гнуса. Напуганный самец почти всегда подает голос.
В зимний период, с выпадением снега на 25-35 см, значительная часть популяции кочует. Учет мигрирующей косули осуществляют поперек выявленных путей (чаще это пойма реки, марь и др.)» по просекам, старым дорогам, зимникам, с регистрацией встреченных следов на схеме. При переходах косули идут цепочкой. Лежки их отличаются выбросом снега почти до самой земли.
Кабарга. Учет на комплексных площадках. Низкая плотность населения — 2-4 особи на 1000 га, средняя-10-12, высокая — до 40 особей на 1000 га. Индивидуальный участок обитания кабарги — от 0,4 до 50 га, суточный след может не превышать 0,5 км; особое внимание на маршруте следует уделять каменистым обнажениям рельефа, крутым склонам со скалами.
В летне-осенний период примерная оценка численности возможна при осмотре троп и «уборных»: 15-20 «уборных» на 1 км маршрута ориентировочно могут соответствовать плотности населения до 35-40 кабарог на 1000 га. Опытные охотники считают, что самцы по снегу «чиркают» копытами, оставляя весьма характерные тонкие полоски. На свежих лежках самцов иногда ощущается запах мускуса.
Учет оленя дикого северного
В лесной зоне наземные площадные и маршрутные учеты проводят крайне редко. Площадь пригодных для обитания угодий в пределах ареала многократно больше, чем площадь, занимаемая оленями на период учета по снегу, поэтому учетная площадка должна быть не менее 15-20 тыс. га. При переходах стадо идет цепочкой; определить численность можно по местам расхождения зверей на кормежку.
Учет кабана
В промысловых районах учет затруднителен, поскольку стада постоянно перемещаются в зависимости от кормовой обстановки, нередко на большие расстояния. Учетная площадка должна быть достаточно велика (более 15 тыс. га), наблюдения по размещению и численности кабанов картируют на карте-схеме с последующим цифровым подсчетом.
В глубокоснежье кабан концентрируется по зарослям хвоща; в елово-пихтовой тайге держится на осоке, в пойме небольших ключей. Сезонные перемещения зверя должны быть хорошо известны охотнику: их используют при учетных работах.
Учет водоплавающей дичи
Водоплавающая дичь в заготовках значения не имеет, однако охотник должен давать общую оценку численности. Места и сроки массового пролета водоплавающей дичи устанавливают наблюдением. Визуальную оценку численности проводят в светлое время дня при ширине визуального охвата до 1 км. Виды определяют по схеме: гуси, шилохвость, кряква, нырки, чирки, крохали. Среднее количество птиц в стайках определяют по ходу, по возможности — ежедневно.
Учет по гнездам на водоемах проводят с 1 июля по август. Лучшие угодья — водоемы, сильно заросшие разнообразной водной и околоводной растительностью. Средние по качеству угодья — водоемы, слабо заросшие или заросшие преимущественно осоками, вейником, камышами. Худшие угодья — водная растительность отсутствует, по берегам растения представлены преимущественно осоками.
Закладывают площадки (до 10% от площадки водоема), определяют среднее число выводков на 100 га и среднее количество утят в выводках. Одновременно с лодки визуально ведут подсчет самцов и холостых самок. При обработке полученных данных вводят поправку на слабую точность учета. В малую воду в среднем учитывают 80-85 % выводков, в большую — 40-45 %.
Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
(изд. "Советская наука" 1949 г.)
Глава IV
Количественный учет наземных позвоночных
Количественный учет млекопитающих
Общие указания
Определение численности млекопитающих осуществляется тремя основными способами:
1) Подсчетом животных путем прямых наблюдений на маршрутах, пробных площадках или местах скопления;
2) По следам;
3) Отловом.
В зависимости от экологии видов применяется та или иная методика. Ниже мы познакомимся с наиболее распространенными и практичными способами учета важнейших групп млекопитающих, начиная с мышевидных грызунов и землероек.
Учет мышевидных млекопитающих
Установление даже относительной численности мышевидных млекопитающих (мелких грызунов и землероек) сопряжено со значительными трудностями, ибо почти все они относятся к числу норников, многие ведут ночной образ жизни и поэтому возможности подсчета путем прямых наблюдений очень ограничены, а часто и вовсе отсутствуют. Это вынуждает прибегать ко всякого рода, иногда очень трудоемким, вспомогательным приемам (отлов ловушками, выкапывание и выливание из нор и т. д.).
Экологические особенности мелких зверьков и характер их местообитаний определяют преимущественное развитие относительного учета. Некоторые зоологи (Юргенсон и др.) вообще считают, что абсолютный учет мышевидных грызунов (по крайней мере, в лесу) невозможен. Однако они не правы, сплошной подсчет возможен, но только связан с большим трудом и поэтому не имеет перспектив массового применения. Особенно сложен абсолютный учет в лесу.
В зависимости от поставленной задачи и принятой методики, количественный учет проводится либо на маршрутах, либо на площадках, либо, наконец, без учета территории. К выбору пробных маршрутов и площадок для учета грызунов предъявляются те же требования, что и для птиц - они должны представлять наиболее типичные участки, как в отношении условий обитания, так и заселенности зверьками. Последнее обстоятельство имеет в данном случае особенно большое значение, так как многие виды расселены крайне неравномерно, образуя в некоторых местах плотные колонии, а в других - полностью отсутствуя. В силу этого, при неправильном расположении площадок, недостаточном их числе или небольшой площади возможны крупные просчеты. Площадки не должны быть менее 0,25 га, желательно в 1 га и даже больше. Вытянутая прямоугольная форма предпочтительнее квадратной, так как позволяет полнее охватить различные условия. В некоторых случаях, (см. ниже) применяются круглые площадки.
Для получения достоверных сведений о плотности грызунов, площадь учтенной территории должна относиться к общей площади данного биотопа или района в целом, как примерно 1: 100 и до 1: 500 (Оболенский, 1931).
В результате учета на площадках, кроме данных о численном соотношении видов в данном биотопе, мы получаем данные о плотности популяции мелких млекопитающих на единице площади. При однородных условиях и равномерном распределении животных по территории, вполне достаточно установить количество особей на 1 га типичной местности. Но если ландшафт мозаичный, с быстрой и пестрой сменой почвенно-орографических и фитоценотических условий, то тогда правильнее пользоваться введенным Ю. М. Раллем (1936) понятием «объединенного гектара». В этом понятии учитывается процентное соотношение в природе различных биотопов и численность грызунов в каждом из этих биотопов. «Представим, - пишет Ралль, - что изучаемая местность содержит три основных стации А, В, С. На основании комплексно-учетных площадок (т. е. заложенных для учета не одного, а всех видов мелких грызунов. Г. Н.) плотность какого-нибудь вида грызуна на 1 га по этим стациям равна соответственно а, b, с. Из 100% данной площади в природе стации занимают: А - 40%, В - 10% и С - 50%. Если на отвлеченном объединенном гектаре (т. е. гектаре, включающем в себя три стации) взять плотности грызунов по соотношениям самих стаций, то мы получим плотность на объединенном гектаре Р, равную в нашем примере (после приведения к общему знаменателю):
P= 4а +B +5c / 10
Таким образом, мы устанавливаем численность на единицу площади, учитывающую мозаичное распределение условий и животных в районе обитания, в противоположность суммарной высшей и низшей плотности, которыми оперируют обычно при экологических исследованиях. С этой точки зрения пользование понятием объединенного гектара придает всем вычислениям несравненно большую конкретность и реальность и должно широко применяться не только при обработке результатов учета на площадках, но и на маршрутах, где также следует всегда отмечать смену условий обитания.
Обычно количественный учет мелких млекопитающих охватывает сразу все виды, несмотря на экологические между ними различия. Такую методику Ралль предлагает называть комплексной, в отличие от повидовой. Однако, в ряде случаев, когда приходится изучать виды со специфическими особенностями поведения, не поддающиеся стандартным методам учета (например, лемминги, степные пеструшки и др.), тогда их учитывают специально.
Наиболее распространенным и хорошо зарекомендовавшим себя способом относительного количественного учета мелких млекопитающих является учет с помощью обыкновенных давилок, разработанный В. Н. Шнитниковым (1929), П. Б. Юргенсоном (1934) и А. Н. Формозовым (1937). В своем современном виде эта методика сводится к следующему: в месте, намеченном для проведения учета, выставляется по прямой линии 20 давилок, через 5 м одна от другой.
Давилки ставятся, как и при кол-лектировании, под укрытиями. Стандартной приманкой являются корочки черного ржаного хлеба (желательно с маслом), нарезанные кубиками в 1-2 см в поперечнике. Учет продолжается 5 суток.
Осмотр производится один раз в сутки - по утрам. Сутки, в течение которых все время или только ночью шел дождь, а также особенно холодные или ветренные ночи исключаются из общего счета, как заведомо недобычливые.
Практически это определяется полным отсутствием добычи на всех трансектах.
Если зверек не пойман, но ловушка спущена явно им (погрызена приманка, остались экскременты), то эта тоже приравнивается к пойманному экземпляру и учитывается в общих итогах. Во избежание таких случаев, капканчики нужно настораживать как можно более чутко, но не настолько, чтобы они захлопывались от ветра, упавшего листа и т. п. посторонних легких прикосновений. Приманка должна всегда быть свежей и обязательно сменяться после дождя или сильной росы; масло желательно возобновлять ежедневно.
Поскольку результаты учета в немалой мере зависят от работы давилок, на расстановку и настораживание их следует обращать самое большое внимание.
Результаты учета уточняются с увеличением количества ловушко-суток. Юргенсон считает, что для полной характеристики численности мышевидных в каком-либо лесном биотопе, нужно заложить 20 ленточных проб с общим числом ловушко-суток равным 1000.
Результаты учета давилками на ленточной пробе выражаются двоякого рода показателями:
1) количеством зверьков, добытых за 100 ловушко-суток (показатель добычливости),
2) численностью всех и отдельных видов на 0,1 га (площадь пробы) и на 1 га.
Учет давилками имеет ряд бесспорных преимуществ, которые и обеспечили ему столь широкое распространение при разного рода исследованиях. К достоинствам методики относятся следующие:
1) Методика отличается простотой, не требует сложного оборудования, большой затраты рабочей силы и средств.
2) Давилками со стандартной приманкой можно ловить почти все виды мышевидных млекопитающих, включая землероек.
3) Учет дает вполне удовлетворительные показатели для контроля динамики численности и сравнительной оценки населения различных биотопов.
4) Методика отличается значительной эффективностью, обеспечивающей за короткий срок достаточно массовые данные (с помощью 200 ловушек 1 человек за 5 дней может получить 1000 ловушко-суток, что вполне достаточно для характеристики биотопа).
5) Ленточная проба длиной в 100 м позволяет получить данные относительной плотности животного населения на единицу площади и хорошо отражает средние условия.
6) Учет применим как в открытом ландшафте, так и в лесу и не только летом, но и зимой.
7) Благодаря простоте и несложности оборудования методика облегчает стандартизацию и благодаря этому - получение сравнимых данных.
8) Все добытые зверьки могут быть использованы для текущей работы.
Наряду с этим описанная методика имеет серьезные недостатки:
1) Прежде всего давилками нельзя добывать некоторых зверьков, в частности, леммингов и степных пеструшек, имеющих очень большое значение в своих областях распространения. Мнение, что землеройки плохо попадаются в ловушки (Снигиревская, 1939; Попов, 1945) опровергается целым рядом авторов (Юргенсон, 1939; Формозов, 1945; Башенина, 1947).
2) На результаты отлова и стало быть учета влияет качество изготовления ловушки и личные способности лица, производящего учет.
3) Одна и та же приманка имеет различную эффективность в связи с условиями погоды и характером биотопа (обеспеченность кормами и п;р.).
4) Техническое несовершенство конструкции давилок, иногда захлопываемых не только зверьками, но даже насекомыми и слизняками.
5) При больших плотностях населения и однократном осмотре ловушек получаются заниженные, сравнительно с имеющимися в природе, показатели плотности, так как в каждую давилку можно за сутки поймать максимум одного зверька. Тем не менее относительный учет капканчиками-давилками в настоящее время является наиболее доступным и эффективным, особенно в условиях лесной зоны.
Для количественного учета водяной крысы приходится прибегать к стальным дуговым капканчикам (№№ 0-1), комбинируя отловы с непосредственными подсчетами зверьков, их гнезд и кормовых столиков. На основании инструкции по учету численности грызунов, изданной в 1945 году Государственным институтом микробиологии и эпидемиологии Юго-Востока СССР (Саратов) и личного опыта А. Н. Формозова (1947), можно рекомендовать следующие варианты методики количественного учета водяной крысы в различных условиях:
1. Методика «капканно-линейная». Дуговые капканчики без приманки расставляют у всех нор водяных крыс по береговой линии на нескольких отрезках берега длиной 50-100 м, отделенных один от другого равными промежутками (для устранения произвольного выбора участков). Капканы осматривают ежедневно, пойманных зверьков вынимают, захлопнувшиеся капканы настораживают вновь. Капканы стоят несколько дней, до резкого снижения вылова. Результаты отлова перечисляют на 1 км _ однотипной береговой линии. Показателем заселенности является число крыс, пойманных на километровом участке.
2. Методика «капканно-площадочная». Применяется в «диффузных» поселениях водяной крысы в удалении от береговой линии (на осоковых кочкарниках, полузатопленных зарослях ив, рогоза, тростника, сырых лугах и т. п.). Капканы расставляются на площадках по 0,25-0,5 га у всех нор, на обеденных столиках и скрещениях кормовых тропинок водяных крыс. Если нор очень много, предвари тельной прикопкой сокращают их число и ставят капканы только у открывшихся ходов. Отлов продолжается двое суток, при двухкратном осмотре капканов (утром и вечером). Результаты учета перечисляются на 1 га.
3. Поздней осенью, а на юге, в малоснежных районах, и зимой, при переходе водяных крыс к подземной жизни, капканно-площадочную методику видоизменяют, устанавливая капканы в подземных ходах.
4. Во время половодья, когда водяные крысы концентрируются на узких полосах грив, кустарников и т. п. по берегам рек, зверьков подсчитывают с лодки, движущейся вдоль берега. Пересчет делают на 1 км пути.
5. В условиях обширных поселений в тростниковых и осоковых зарослях на мелководьях можно производить подсчет гнезд на площадках или лентах по 0,25-0,5 га, подразделяя гнезда на выводковые (крупные) и одиночные. Зная среднюю заселенность гнезд, вычисляют количество водяных крыс на 1 га.
6. В местах, где гнезда мало заметны и негде ставить капканы (много воды, нет кочек и т. д.),приходится ограничиваться глазомерной оценкой обилия крыс (в баллах от 0 до 5), подсчитывая количество кормовых столиков на небольших площадках, лентах или на единице длины берега, а затем переводя полученные показатели на 1 км или 1 га.
В противовес методике количественного учета давилками выдвигается другая - учет на пробных площадках с помощью ловчих цилиндров. Первоначально разработанная Деливроном, она была в широком масштабе применена в Башкирском заповеднике Е. М. Снигиревской (1939). Сущность этой методики сводится к следующему. В исследуемых биотопах трижды в лето закладывается по три пробных площадки, размером 50 X 50 м, т. е. в 0,25 га. Каждая площадка разбивается на сеть вытянутых прямоугольников с длиной стороны в 5 и 10 л.
Для этого кольями намечаются взаимно перпендикулярные линии, идущие в одном направлении на расстоянии 10, а перпендикулярно к нему - на расстоянии 5 м друг от друга. Специально изготовленными скребками по намеченным внутри квадрата и ограничивающим его линиям прокапываются дорожки шириной в 12-15 см; при этом снимается лишь верхняя часть дерна, а обнаженная земля утаптывается. На каждом углу прямоугольников, т. е. на перекрестке дорожек в землю вкапывается ловчая банка. Удобнее применять железные цилиндры Циммера глубиной в 30 см, шириной 10-12 см, с раструбом в 4-5 см и с продырявленным дном для стока дождевой воды. Цилиндры делаются с таким расчетом, чтобы три штуки влезали один в другой.
Снигиревская заменила железные цилиндры обыкновенными глиняными крынками (кувшинами), что, конечно, значительно более громоздко. Крынки или цилиндры закапываются в землю несколько ниже ее поверхности. На каждой площадке устанавливается 66 ловушек.
Грызуны, предпочитающие бегать по дорожкам, нежели по траве, затрудняющей их движение, попадают в кувшины и в большинстве своем гибнут от голода. Снигиревская дает очень высокую оценку этой методике, особенно подчеркивая, что в кувшины удается добывать виды, совершенно не ловящиеся или очень плохо идущие в давилки (лесная мышовка, мышь-малютка; землеройки составили свыше 60% всех добытых зверьков). Будучи раз установлены, ловчие банки действуют автоматически, не зависят от качества приманки и дают большую добычу (за три лета Снигиревская поймала свыше 5000 зверьков).
Однако методика учета с помощью ловчих банок страдает настолько серьезными недостатками, что они исключают возможность массового ее применения, если не считать длительных стационарных исследований, не требующих большой оперативности. Подробная критика содержится в статьях Юргенсона (1939) и В. А. Попова (1945). Основными недостатками разбираемой методики являются:
1) Большая громоздкость применяемых ловушек, особенно если использовать глиняные кувшины. Для доставки их к месту учета приходится брать подводу, а поэтому пробные площадки могут устраиваться только около дорог, что отмечает и сама Снигиревская (1947) и что никак не приемлемо.
2) Закладка пробной площади очень трудоемка, так как нужно выкопать 66 ям, прорыть 850 м дорожек. По данным А. Т. Лепина на это требуется труд 2 рабочих в течение 1-2 дней (в зависимости от твердости грунта).
3) При высоком стоянии грунтовых вод и каменистом грунте закапывание кувшинов практически невозможно.
4) Большие размеры площади и квадратная форма, как было показано выше, неудобны.
5) Расчищенные дорожки, особенно в густых кустарниках, сильно изменяют естественные условия.
6) Кувшины отнюдь не являются универсальными ловушками и даже некоторые мышевидные грызуны (например, жел-тогорлые мыши) выпрыгивают из них.
7) При больших первоначальных затратах труда и времени на установку и чрезвычайной громоздкости способ дает большие уловы исключительно благодаря большому числу ловушко-суток и поэтому не может считаться особенно интенсивным, как это кажется. Он скорее может быть рекомендован для получения массового материала для биологического анализа, чем для целей количественного учета. Наша попытка применения его при биоценотических исследованиях в заповеднике Лес на Ворскле убедила нас в непрактичности этой методики. Однако, нельзя согласиться с безоговорочным отрицанием этого способа П. Б. Юргенсоном. Прав В. А. Попов, считающий необходимым упрощение техники закладки площадок.
Одной из таких попыток является методика учета ловчими траншеями в сочетании с ленточными отловами давилками, предложенная и проверенная в течение десяти лет В. А. Поповым (1945). «В наиболее типичном для исследуемого участка месте прорывали земляные траншеи длиною в 15 м и глубиною в 40-55 см (опыт показал, что глубина канавы не имеет большого значения для уловчивости зверьков), при ширине дна траншеи в 20-25 см, а у поверхности в 30-35 см за счет небольшого наклона одной стенки траншеи.
Земля при рытье траншеи выбрасывается на одну сторону, ту, которая ограничивается вертикальной стенкой траншеи. На устройство траншеи в зависимости от характера и густоты древостоя и плотности почвы необходимо от 1,5 до 4 часов. В концах траншеи, отступя метр от края, врываются вровень с дном траншеи по железному цилиндру высотою в 50 см и шириною 20-25 см (в ширину дна траншеи). В цилиндры хорошо наливать на 5-8 см воды, которая прикрывается листочками или травой. Иначе попавшиеся в цилиндры мыши, полевки и насекомые могут поедаться землеройками, снижая достоверность учета. Осматриваются траншеи ежедневно по утрам. Учитываются все животные, попавшиеся в ловчие цилиндры. Этим способом можно учитывать не только полевок и мышей, но и землероек, лягушек, ящериц и насекомых.
За показатель обилия micromammalia нами принято количество попавшихся зверьков за 10 суток работы траншеи. В каждой стации мы закладывали две траншеи, располагая их в наиболее типичных для изучаемого участка местах, но не ближе чем в 150 м одну от другой. Сроком, достаточным для получения представления о видовом составе и относительных запасах зверей, мы считаем работу двух траншей в течение 10 суток, т. е. 20 сутко-траншей. При необходимости получения более детальных данных о фауне участка мы увеличивали работу траншей до 20-30 суток, а для экологических исследований проводили отлов в течение всего бесснежного периода.
«Этот метод дает вполне объективные данные, прост и не требует работника высокой квалификации (кроме выбора места для закладки траншей).
«Отрицательной стороной метода служат затруднения в устройстве траншей в местах с высоким залеганием грунтовых вод - по берегам водоемов, болотистым низинам, ольшатникам и т. п. Кроме того, необходимо учитывать, что при траншейном методе охватывается учетом сравнительно небольшой участок изучаемой стации и при желании более широкой характеристики фауны micromammalia надо увеличивать количество траншей или дополнить этот метод ленточным учетом ловушками Геро. Последнее нами широко использовалось.»
Анализируя результаты учета траншеями и ловушками, приводимые в статье Попова, мы в конечном счете приходим к тем же выводам, что и в отношении методики
Снигиревской - эта методика не может рассматриваться как основная, способная заменить ленточный учет давилками. Любопытно, что сам Попов пишет, что «...оба способа учета дают довольно близкие показатели», но, добавим мы, методика Юргенсона - Формозова является несравненно более гибкой, оперативной и применимой в самых разнообразных условиях, чего никак нельзя сказать о методиках, связанных с землекопными работами.
Трудности непосредственного наблюдения мышевидных грызунов, недостаточная объективность результатов отловов давилками невольно наталкивают на мысль об изыскании иных способов относительного количественного учета и прежде всего установления возможноl9;ти использования в качестве руководящего признака нор грызунов. В степных районах подсчет нор нашел широкое применение, но в закрытом ландшафте он, конечно, не может играть большой роли.
Поскольку норы разных видов мышевидных грызунов довольно трудно отличимы друг от друга и очень часто используются одновременно несколькими видами, то подсчет нор может дать лишь суммарные показатели относительной численности мышевидных грызунов в целом, без дифференциации на виды. Самое большее - это можно делить норы на мелкие (мышевидных грызунов) и крупные (сусликов, хомяков, тушканчиков и т. д.). Нельзя по количеству нор судить и о численности населяющих их зверьков, потому что один зверек обычно пользуется несколькими норами.
Так как входы в необитаемые норки постепенно, в течение 2-3 месяцев, оплывают, осыпаются и закрываются, то по наличию входов можно судить о присутствии здесь животных хотя бы в последние 3 месяца перед обследованием, а по ряду других признаков (см. выше) - выделить из числа еще сохранившихся входов действительно обитаемые. Это дает возможность использовать подсчет нор для целей относительного учета.
Подсчет нор производится на маршрутах или на площадках. Формозов (1937) рекомендует проводить маршрутные учеты численности грызунов весной, тотчас после схода снега, летом - во время сенокоса и уборки озимых хлебов, осенью - по окончании уборки и в середине зимы - при оттепелях и выпадении свежего снега.
Маршруты, возможно более прямолинейные, расходятся по радиусам от наблюдательного пункта. Длина каждого маршрута до 10 км, а общее протяжение их для каждого периода учета должно быть не менее 50 км.
Расстояние измеряется по планам, телеграфным столбам или по шагомеру.
Ширина учетной полосы берется от 2-3 м, в зависимости от плотности нор и густоты травостоя. Для упрощения техники подсчета, Ралль (1947) рекомендует применять ограничители в виде веревки или палки с свешивающимися прутьями. Это приспособление медленно несут двое рабочих впереди счетчика. При длительных маршрутных подсчетах ограничителем может служить задок телеги, на которой едет счетчик.
Маршруты должны равномерно охватывать все важнейшие угодья, как это всегда требуется при линейном учете. Направления маршрутов отмечаются на местности и должны оставаться неизменными из года в год на участках многолетних культур, на выгонах, пастбищах, целинной степи, в балках и на неудобных землях. На пахотных землях нужно стараться прокладывать маршруты возможно ближе к линиям учета в предыдущий сезон. «При маршрутном учете зараженности посевов во избежание повреждения последних желательно двигаться по дорогам, межам и окраинам, обращенным к целине, пару и другим незасеянным землям. При этом нужно иметь в виду, что грызуны в полях особенно охотно держатся на участках с ненарушенным дерновым слоем (целина, межи, дороги) и отсюда начинают двигаться, заселяя посевы.
Поэтому зараженность посева, учтенная с межи или дороги, всегда будет выше, чем средняя зараженность всей площади данной культуры. Это нужно оговорить в примечании к данным учета. Прокладывание лент вдоль дорог и межей дает при этом возможность установить появление грызунов на посевах ранее, чем это удастся сделать при изучении глубинных частей засеянных массивов». Учету подлежат не только норы, но и трещины в почве, которые часто образуются в степи в жаркое время и охотно заселяются грызунами (особенно степной пеструшкой, стадной полевкой и другими). Заселенность трещины определяется по наличию затащенных туда колосьев, свежих стеблей и т. п. Норы разделяются на обитаемые, или жилые, и необитаемые. При этом можно установить следующие категории и руководящие признаки:
«1. Обитаемая нора (свежие остатки пищи, свежий помет, свеженарытая земля, следы мочи, следы лап на пыли, отмечен сам грызун, выглядывающий из норы, и т. п.).
2. Открытая нора (свободный ход в нору).
3. Нора, затянутая паутиной (часто бывает у недавно покинутых нор).
4. Нора, отчасти засыпанная землей или растительной ветошью.
5. Нора, более чем на половину или совсем засыпанная ветошью и землей».
Можно предложить еще более действенный способ установления обитаемости нор, который широко применяется при подсчете на площадях - прикопку нор.
Во время учета все норки затаптываются или плотно забиваются землей. По данным Ралля (1947), входные отверстия удобно прикрывать комками или пластинками сухого помета скота. Нора должна быть закрыта достаточно плотно, чтобы прикойка не была нарушена змеями, ящерицами или жуками.
При точных экологических работах входные отверстия перегораживаются положенными крест на крест прутиками бурьяна, соломы и т. п., которые не препятствуют естественной вентиляции и движению насекомых и пресмыкающихся. На следующий день после прикопок подсчитывается количество открывшихся нор, которые принимаются за жилые, хотя нужно иметь в виду, что один зверек может открыть несколько входов. Вообще очень важно различать при подсчете и при обработке данных жилые и нежилые норки, так как только по числу первых можно судить о примерном обилии грызунов, но, вместе с тем, соотношение между количеством жилых и нежилых нор и изменение этого соотношения указывает на направление динамики популяции - ее рост или вымирание.
Маршрутный учет позволяет быстро обследовать большие пространства и не требует работников высокой квалификации, почему и принят земельными органами.
Учет нор на площадках производится таким же образом, что и на маршрутах.
Площадки отбиваются размером в 100-250 кв. м, но с таким расчетом, чтобы всего было обследовано 0,25-1 га на каждые 200-500 га общей площади района учета (Виноградов и Оболенский, 1932). При равномерном расселении грызунов площадки могут иметь форму квадратов, а при колониальном (пятнистом) - более объективные показатели дают вытянутые прямоугольники шириной в 2-3 м. При подсчете нор на полях среди лесных полос следует брать как раз такие площадки, располагая их во всех основных типах полевых культур по прямой линии поперек всего поля, начиная от опушки полосы вглубь посева, так как в этих условиях грызуны распределяются очень неравномерно и обычно концентрируются около древесных посадок. Поэтому же расстояние между площадками на периферии поля должно быть меньшим, чем в центре его.
Прекрасно зарекомендовал себя способ закладки площадок, выработанный Н. Б. Бирулей (1934): «Пробная площадь отбивается в форме круга, для чего берется деревянный кол, высотой около 1-1,5 м. Забивается он в центре участка, избранного для учета. На кол надевается кольцо из толстой проволоки с таким расчетом, чтобы оно свободно вращалось вокруг кола, но не соскальзывало бы к его основанию, а находилось все время на высоте 70- 130 см от поверхности земли. К этому кольцу привязывается один конец шнура (рыболовный шнур, антенный канатик и т. д.). Весь шнур длиной в 30-60 м размечается через каждые 3 м петлями из шпагата. Затем берутся два ивовых прута длиной 1,5-2 м. Одним своим концом каждый из прутьев прикрепляется к петле. Противоположный конец остается свободным. Первый прут привязывается к самому концу шнура, второй - отступя 3 м внутрь круга на следующую петлю.
«При учете рабочий, взявшись за свободный конец шнура и держа его приблизительно на высоте груди, движется по кругу. Наблюдатель же идет рядом с рабочим, отступя немного назад и внутрь круга, и считает все норы, попадающиеся между волочащимися по земле ивовыми прутьями. Сделав полный круг, рабочий переносит крайний прут на следующую петлю и сматывает оставшиеся 3 м шнура. Так, последовательно, по концентрическим кругам сосчитываются все норы в пределах участков.
«Как видно из описания, длина шнура есть в то же самое время и длина радиуса пробной площади. Поэтому нужный размер пробной площади подбирается при помощи изменения длины шнура. При длине шнура равной 28,2 м, площадь круга равна 0,25 га, при 40 м-0,5 га, при 56, 5 м - 1 га и т.д. Ясно, что и ширину учетной полосы можно также регулировать увеличением или уменьшением расстояния между петлями, к которым прикрепляются прутья.
«Само собой понятно, что приспособление может применяться только в условиях открытой степи, лишенной высоких кустарников.
«Данный метод вполне разрешает поставленные задачи. Определенный радиус каждого из концентрических кругов автоматически исключает возможность повторного хождения по одному и тому же месту, не оставляя в то же время пропущенного пространства. Волочащиеся по земле прутья все время сохраняют стандартную ширину учетной полосы. Наблюдателю только остается идти и считать норы.
«Метод кругов, при сравнении с методом прямоугольных площадей, отличается следующими преимуществами:
1) Метод кругов дает большую точность и менее утомляет обследователя.
2) При этом методе подсчета отпадает необходимость иметь мерную ленту или рулетку.
3) При необходимости повторного учета на одном и том же месте круг требует сооружения одного знака, который легче поставить и потом найти. При методе же квадратов необходимо ставить четыре знака.
4) Весьма трудоемкие моменты работы, как отбивка сторон и углов участка, расстановка угловых знаков, необходимые при методе прямоугольных площадей, при нашем методе отпадают вовсе».
Отыскание и подсчет нор в лесу сопряжен с такими трудностями, что не может применяться для целей количественного учета, за исключением отдельных частных случаев. Так, например, Д. Н. Кашкаров (1945) описывает учет полевок (Мicrotus carruthersi), проведенный в Зааминском заповеднике Н. В. Мининым. Эти полевки роют норки исключительно под кронами арчи. На площади в 1 га было насчитано 83 дерева, из них под 58 норы были, а под 25 - отсутствовали.
Средний процент зараженности колебался от 64,8 до 70%. Улов в течение нескольких дней под деревьями позволил приблизительно определить количество живущих там грызунов и произвести расчет на 1 га.
Мы практиковали подсчет нор на небольших пробных площадках при биоценотических исследованиях в еловых лесах Лапландского заповедника.
При работе в открытом ландшафте большое распространение имеет методика количественного учета путем сплошной раскопки нор и вылова грызунов на пробных площадках, что приближает нас к абсолютному учету грызунов. Одновременно эта работа дает в руки исследователя массовый материал для биологического анализа.
Раскопка нор производится на пробных площадках. Число их должно быть таково, чтобы охватывало не менее 300-500 нор для каждого биотопа. «Прежде чем приступить к раскапыванию большой сложной колонии, - советует Формозов (1937),- необходимо хорошенько разобраться в расположении отдельных групп нор и вести работу по известной системе, оттесняя зверьков из менее сложных убежищ в более сложные. При обратном порядке работ, когда в первую очередь вскрыта большая группа нор, убегающие из запасных норок зверьки часто забиваются под пласты земли на большом перекопанном участке, чем вызывается необходимость повторной работы на том же месте. На выделенном для работы (учетном) участке подлежат раскопке все группы нор независимо от того, имеются ли около них следы пребывания грызунов или нет... При раскапывании следует постепенно, метр за метром, вскрывать ходы, направляясь в каждой группе нор от их периферии к центру. Полезно бывает, чтобы затруднить зверькам перебегание в соседние колонии, при начале раскопки вскрывать на некотором протяжении все имеющиеся ходы, прежде чем углубляться к гнездовой камере. На месте вскрытых участков желательно оставлять траншейки с крутыми стенками, высотой в 10-12 см. Этого бывает вполне достаточно, чтобы задержать на некоторое время бег не только полевки или пеструшки, но и даже более быстрой мыши, чем сильно облегчается ловля зверьков, выскакивающих из глубоких частей норы... У каждой вскрытой группы нор подсчитывается число ходов, дается также общий подсчет нор в комплексе групп, объединяющем их в одну колонию, если ее границы отчетливо заметны. При больших плотностях заселения, когда между колониями нет границ, и все норы, соединенные наземными дорожками и подземными ходами, сливаются в один огромный городок, дается суммарный подсчет числа ходов (нор). Каждый участок, намеченный для учета и раскопки, должен быть расположен в пределах одной какой-либо стации грызунов... Образовавшиеся на месте раскопки ямы засыпаются и заравниваются тотчас по окончании работы».
Большое значение при раскопке нор имеет одновременность ее проведения. В зависимости от твердости грунта раскопка требует большего или меньшего физического труда, но при любых условиях не может быть осуществлена силами одного наблюдателя, так как невозможно одновременно копать, ловить быстро убегающих зверьков и вести необходимые записи. «Результаты учета раскопкой могут значительно колебаться в зависимости от навыка, добросовестности рабочих и квалификации специалиста, умения разыскивать отнорки, куда забиваются зверьки и разбираться в лабиринтах. Разрывание каждой норы должно происходить под бдительным контролем, и этим осложняется труд наблюдателя при непременном наличии нескольких рабочих» (Ралль, 1936). По мнению Ралля, в силу этого учет путем раскопки нор «...доступен лишь в отдельных обстоятельствах и в первую очередь - в руках опытного полевого эколога, располагающего материальными средствами».
Учет путем сплошного раскапывания нор и вылова зверьков применим, кроме степных видов, и к леммингам. Легче всего раскапывание норок обского лемминга, так как его ходы в большинстве случаев располагаются в торфяном слое, легко поддающемся раскапыванию при помощи ножа (Сдобников, 1938).
При обработке данных раскопок отмечаются следующие моменты:
1. Общая площадь обследованных раскопкой участков.
2. Общее число разрытых нор и число нор по видам грызунов.
3. Среднее число нор на 1 га важнейших биотопов; то же по видам грызунов.
4. Среднее число нор в колонии или группе.
5. Общее число обитаемых и необитаемых колоний или групп нор. То же - в процентах к общей сумме исследованных колоний. (За обитаемые считаются все колонии и группы, в которых были найдены грызуны или свежие остатки пищи.)
6. Общее число добытых грызунов по видам.
7. Среднее число нор (ходов), приходящееся на одного грызуна (включая детенышей).
В случае невозможности почему-либо раскапывать норы (например, на пахотной земле), применяется выливание зверьков водой. Для этого лучше всего использовать большую бочку на телеге и железные ведра, а на пешеходных маршрутах - брезентовые.
В. А. Попов (1944) использовал для относительного учета обыкновенной полевки - этого наиболее массового обитателя лугов и полей- ее зимние подснежные поверхностные гнезда. Эти почти шаровидные, сплетенные из травы гнезда, лежащие на поверхности земли, особенно хорошо заметны в период таяния снега и до развития сомкнутого травяного покрова. Подсчет поверхностных гнезд производился на маршрутах, проложенных в характерных местообитаниях полевки. «При учетах записывалась длина пересекаемой стации в шагах и количество обнаруженных там гнезд. Учеты лучше проводить вдвоем. Один, наметив какой-либо ориентир (отдельно стоящее дерево, куст, стог и т. п.), идет по прямой, отсчитывая шаги и отмечая пересекаемые учетной лентой стации. Второй подсчитывает гнезда и осматривает их, сообщая результаты для занесения в записную книжку. Для того, чтобы ширина учетной полосы была все время постоянной, учетчики связаны шнурком длиною в 20 м. Длина учетного маршрута не должна быть меньше 3-5 км, т. е. 6-10 га». Как показали наблюдения Попова в Татарии, данные подсчета гнезд полевок хорошо согласуются с учетом их путем отлова давилками. Вместе с тем, подсчет поверхностных гнезд очень несложен и поэтому может быть применен в качестве вспомогательного способа относительного учета некоторых видов мелких грызунов.
Последнее время сделаны удачные попытки использования для целей относительного учета собак. Особенно хорошо они зарекомендовали себя в тундре при учете леммингов, которые, как известно, очень плохо ловятся обычными давилками. При некоторой дрессировке собака не только приучается не сm8;едать зверьков, но даже ловить их живыми. Собаку лучше вести на привязи, что хотя отражается на ее работоспособности, но зато позволяет соблюдать известную ширину учетной ленты. Учитываются не только пойманные грызуны, но и те, за которыми собака охотилась, но не сумела добыть. При некотором навыке можно по поведению собаки видеть, за каким зверьком она охотится - за леммингом, полевкой Миддендорфа и пр.
Маршрутный учет с собакой дает наилучшие результаты в открытой тундре, а в густом кустарнике почти невозможен (Корзинкина, 1946). Конечно, этот способ является весьма относительным и сравнимым лишь при пользовании одной и той же собакой или при оценке в баллах.
Леммингов можно также учитывать на маршрутах пешком, верхом на олене и с оленьих нарт. «Проходя по тундре пешком, наблюдатель отмечает в записной книжке всех выбежавших леммингов в полосе шириной в 2 м. Такой же ширины будет полоса учета при езде верхом на олене. При езде на нартах, запряженных тремя оленями, ширина полосы увеличивается до 4 м».
Наилучшие результаты получаются при работе «в ясную, тихую погоду с небольшим заморозком, когда лемминги наиболее деятельны и, кроме того, легко выгоняются из-под прикрытий как идущим человеком, так и особенно трусящими рысью оленями». По ходу движения ведется глазомерная съемка и отмечаются границы l6;сновных местообитаний леммингов, или измеряется расстояние шагомером. Полученные данные корректируются сплошными отловами на пробных площадках и пересчитываются на общую площадь (Романов и Дубровский, 1937).
В качестве вспомогательного средства определения относительной интенсивности миграции норвежских леммингов в Лапландском заповеднике применялся подсчет количества трупиков зверьков, утонувших в озере при попытке переплыть его и выброшенных на песчаный берег (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский, 1948).
Относительный учет мелких грызунов по погадкам хищных птиц и сов, предложенный И. Г. Пидопличкой (1930 и др.), прекрасно себя зарекомендовал в степных районах и получил там широкое распространение. С. И. Оболенский (1945) считает его даже основным методом учета вредных грызунов. Методика сводится к массовому сбору погадок птиц, извлечению из них костей зверьков, определению их и статистической обработке полученного материала. Сбор можно поручать техническим помощникам. Сбор протекает быстро; по данным Оболенского, исчерпывающий материал для местности в 200-500 кв. км можно собрать буквально в два-три дня. При этом в руки коллектора попадает исключительно обильный материал, исчисляемый многими сотнями и даже тысячами экземпляров грызунов. Так, например, по костям из погадок, собранных за 12 экскурсий в районе Карагандинской сельскохозяйственной опытной станции в 1942 году было установлено нахождение не менее 4519 зверьков (Оболенский, 1945). Количество и видовой состав истребленных грызунов определяется по числу верхних и нижних челюстей. Остальные части скелета дают дополнительный материал. Для облегчения и уточнения определения полезно заранее приготовить, пришив на кусочки картона, все основные части скелета грызунов местной фауны, чтобы иметь образцы для сравнения с костями из погадок.
Если погадки собираются в известном районе регулярно и места их скопления очищаются при этом полностью, то уже по количеству самих погадок можно судить об относительном обилии мелких млекопитающих в данное время. По костям из погадок определяется относительная численность разных видов зверьков. Хотя мелкие животные становятся добычей хищников не строго пропорционально своей численности, а в зависимости от способа охоты хищника, поведения зверьков и характера местообитания, тем не менее, как показали наблюдения и Пидоплички и Оболенского, «... цифровые показатели численности разных видов зверьков, установленные по числу их костей в погадках, характеризуют количественные соотношения этих животных в природе довольно близко к действительности и особенно пригодны для определения состава населения мышевидных грызунов» (Оболенский, 1945).
Но и наблюдения за самими хищными птицами, и их относительный количественный учет может быть использован, как косвенный показатель обилия грызунов, так как в общем можно сказать, что численность тех и других находится в прямой пропорции. Особенного внимания заслуживают полевой, луговой и степной луни, болотная сова, степной орел, белая сова, отчасти зимняк и канюк-курганник. «Обилие хищников в зимнее время говорит о благополучии протекающей зимовки грызунов, что в случае благоприятной весны создает угрозу увеличения их численности. Обилие хищников в гнездо вый период указывает на то, что популяция грызунов благополучно пережила критический период зимы и весны; угроза резкого увеличения численности грызунов становится реальной. Наконец, в осеннее время увеличение численности хищников за счет прибавления к местным гнездящимся прикочевавших из соседних районов указывает на значительно возросшую за лето численность зверьков. В ряде случаев планомерное наблюдение за хищниками дает возможность не только установить наличие существующей вспышки «мышиной напасти», но до известной степени ее предвидеть.
Наблюдения за хищниками не могут заменить непосредственных наблюдений за жизнью популяции мелких грызунов, но служат очень полезным дополнением, так как хищники хорошо заметны и, легче учитываются. По следнее особенно бросается в глаза, когда грызунов мало, когда популяция их оказывается распыленной и с трудом поддающейся учету» (Формозов, 1934).
Оригинальный метод количественного учета при помощи кольцевания предложен В. В. Раевским (1934). «Предлагаемый нами метод количественного учета, - пишет названный автор, - подобен тому, который употребляется в физиологии, когда требуется определить общее количество крови в живом организме. Так, после вдыхания определенного количества СО (окиси углерода - угарный газ) или после введения в кровь коллоидального красящего вещества производится определение содержания посторонней примеси в небольшом отмеренном объеме крови; общее количество последней выводится из полученного таким образом разведения.
«Точно так те и мы желая определить количество особей какого-либо вида на изолированном участке наблюдения (остров, колония, резко ограниченная стация), вылавливаем часть их, кольцуем и выпускаем обратно, причем в гюследующих пробах, получаемых путем вылова, отстрела, подбора павших животных и т, п. определяется процент встречаемости отмеченных нами экземпляров.
«Циркуляция крови в организме гарантирует физиологам равномерное распределение всех ее элементов, а следовательно и вероятность того, что процентное содержание примеси во взятой пробе будет таким же, как и во всем объеме исследуемой крови. Определяя процент кольцевания путем взятия пробы из одной точки, мы также должны быть уверены, что окольцованные экземпляры распределились в общей массе исследуемой популяции достаточно равномерно... Такое нужное нам равномерное распределение окольцованных особей в популяции не только возможно, но при наличии известных условий очевидно происходит в природе...»
Раевский применил свою методику при исследовании экологии домовых мышей на Северном Кавказе, где они скопляются в громадном количестве в скирдах соломы. Мышей ловят руками, кольцуют (описание техники кольцевания см. ниже) и выпускают обратно. Спустя несколько дней производитсn3; отлов, подсчитывается количество окольцованных и неокольцованных зверьков среди пойманных и вычисляется процент окольцованных. Зная число выпущенных первый раз окольцованных зверьков (n) и установив теперь процент меченных особей в популяции (а), можно вычислить общее количество грызунов в исследуемой популяции (N), по формуле
N= n x 100 / a
Например, было окольцовано и выпущено обратно в стог 26 мышей. Спустя несколько дней здесь добыли 108 грызунов, в том числе 13 штук окольцованных (12%). Пользуясь формулой, получаем, что вся популяция состоит из 216 зверьков:
N= 26 x 100 / 12 =216
Если повторных отловов было несколько, тогда размеры популяции вычисляются по средней арифметической.
Проверки, произведенные Раевским, показали высокую точность (более 96%) его методики.
«Для практического применения метода количественного учета путем кольцевания нужно обладать следующими предпосылками:
«1. Кольцевание изучаемого вида не должно представлять слишком больших технических затруднений, иначе не будет обеспечен достаточно высокий процент кольцевания.
«2. Исследователь должен быть уверен, что за время, прошедшее с момента кольцевания до взятия пробы, если она берется из одной точки, произошло равномерное распределение индивидуумов внутри популяции.
«3. Подвергающаяся учету популяция животных должна обитать на ограниченной территории.
«4. Знание биологии и экологии вида должно обеспечить наблюдателю возможность внесения в полученные цифры соответствующих поправок (например, размножение в период между кольцеванием и взятием пробы и т. п.)».
По мнению Раевского, методика учета путем кольцевания вполне применима не только к мышевидным грызунам, но также к сусликам, песчанкам, водяным крысам, летучим мышам и другим массовым животным, живущим плотными колониями.
При рекогносцировочном изучении мышевидных млекопитающих не следует упускать никаких возможностей для характеристики состояния их популяции и, в частности, использовать глазомерную оценку их численности. К этой работе могут быть привлечены многочисленные корреспонденты, как это с успехом делают организации службы защиты урожая и службы прогнозов численности промысловых животных.
Н. В. Башенина и Н. П. Лавров (1941) предлагают следующую схему определения численности мелких грызунов (см. стр. 299).
По данным Башениной (1947), глазомерная оценка, данная корреспондентами, хорошо согласуется с результатами количественного учета на ленточных пробах давилками и с подсчетом жилых нор на маршрутах.
При глазомерном учете может быть использована шкала оценки численности в баллах, предложенная Ю. А. Исаковым (1947):
0 - Вид полностью отсутствует в данной местности.
1 - Численность вида очень мала.
2 - Численность ниже средней.
3 - Численность средняя.
4 - Численность высокая, заметно выше средней.
5 - Массовое размножение вида.
При этом пользуются всякого рода наблюдениями как над самими животными, так и над следами их деятельности - отпечатками лап на снегу и пыли, поедями, количеством зимних гнезд, вытаивающих из-под снега весной и т. д., так как в совокупности они могут дать много интересного и важного и хорошо дополнить данные количественных учетов.
Таким образом, в нашем распоряжении имеется целый ряд способов оценки численности мелких млекопитающих, обладающих и положительными и отрицательными свойствами и дело эколога избрать методику, наиболее отвечающую поставленным задачам и условиям работы.
Однако ни одна из перечисленных методик не обеспечивает получение данных об абсолютном количестве зверьков на изучаемой территории. Между тем эти данные весьма необходимы и для теоретических и для прикладных задач.
Некоторым довольно удачным приближением к этой цели является методика сплошной раскопки нор и вылавливания грызунов.
Но она применима лишь в условиях открытого ландшафта. В лесу абсолютный учет мелких млекопитающих теоретически мыслим путем сплошного их вылова на предварительно изолированных площадках.
А. А. Першаков (1934) предлагает закладывать пробные площадки размером 10 х 10 м или 10 х 20 м, которые окружать двумя земляными канавками, глубиной около 70-100 см и шириной дна в 25 см. Внутренний склон внутренней канавы пологий, под углом 45 градусов, а внешний - отвесный. Наружная защитная канавка имеет квадратное сечение. В углах канав, вровень с дном врываются ловчие банки. Внутренняя канава служит для отлова зверьков, убегающих с пробной площадки, а наружная - предохраняет от попадания зверьков извне. Кроме ловчих банок, используются давилки и, наконец, производится вырубка деревьев и даже выкорчевывание пней. Из этого видно, насколько трудоемка закладка каждой площадки. Не исключено при этом, что во время рытья канав часть зверьков убежит.
Е. И. Орлов с сотрудниками (1937, 1939) изолировали площадки стальной сеткой, а затем вылавливали зверьков давилками. Площадка отбивается в виде квадрата или прямоугольника площадью 400 кв. м и ограждается стальной сеткой с ячейками в 5 мм. Высота сетки над землей 70 см, кроме того, во избежание подрывания, она закапывается на 10 см в землю. По верхнему краю сетки устраивается двухсторонний карниз из жести, шириною в 25-30 см, препятствующий перелезанию зверьков через ограждение. Сетка укрепляется на вертикальных железных стойках, которые втыкаются в землю. Вылов зверьков, живущих на изолированной пробной площадке, производится в течение 3-5 дней давилками и другими ловушками, чтобы не пропустить ни одного животного. Количество ловушек должно быть достаточно больш 80;м, не менее чем по одной на каждые 5 кв. м. После окончательной изоляции площадки и расстановки ловушек, составляется схематический план участка, на котором отмечаются норы, кусты, деревья, пни, номера ловушек, а в дальнейшем - места добычи зверьков (рис. 73). Отлов прекращается после того, как в течение трех суток ни в одну из давилок не попалось ничего. Следует учесть возможность ухода некоторых грызунов из огороженной площадки по ветвям деревьев.
Устройство подобной изолированной площадки требует значительных материальных затрат (сетка, жесть и пр.), является, по признанию самих авторов, громоздким и трудоемким делом. На разбивку площадки уходит 30-40 человеко-часов.
Рис. 73. Схематический план изолированной площадки для учета мышевидных млекопитающих (из Орлова и др.)
Поэтому учет на изолированных площадках пока не может найти применения в широких масштабах, а лишь при специальных стационарных исследованиях, например, при изучении лесных биоценозов, где получение абсолютных показателей совершенно необходимо.