Kritérium typu 1 je morfologické. Jaká jsou druhová kritéria? Pojem druhu

Studium složení DNA je důležitým úkolem. Přítomnost takových informací umožňuje identifikovat charakteristické rysy všech živých organismů, studovat je.

Definice

Tento druh je hlavní formou organizace pozemského života. Je to on, kdo je považován za hlavní jednotku klasifikace biologických objektů. Problémy spojené s tímto termínem lze nejlépe analyzovat z historického hlediska.

Stránky historie

Pojem „druh“ se odpradávna používal k charakterizaci předmětů. Karl Linnaeus (švédský přírodovědec) navrhl použít tento termín k charakterizaci diskrétnosti biologické rozmanitosti.

Při výběru druhů byly zohledněny rozdíly mezi jedinci v minimálním počtu vnějších parametrů. Tato metoda se nazývala typologický přístup. Když byl jedinec přiřazen k druhu, jeho vlastnosti byly porovnány s popisem těch druhů, které již byly známy.

V případech, kdy nebylo možné provést srovnání na základě hotových diagnóz, popsali nový druh... V některých případech došlo k náhodným situacím: ženy a muži patřící ke stejnému druhu byli popsáni jako zástupci různých tříd.
Na konci 19. století, kdy již bylo dost informací o savcích a ptácích žijících na naší planetě, byly identifikovány hlavní problémy typologického přístupu.

V minulém století prošla genetika výrazným vývojem, proto byl tento druh považován za populaci s jedinečným, podobným genofondem, který má určitý „systém ochrany“ své integrity.

Ve 20. století se podobnost v biochemických parametrech stala základem konceptu druhu, jehož autorem je Ernst Mayer. Taková teorie podrobně popsala biochemické kritérium druhu.

Realita a pohled

Kniha Charlese Darwina „Původ druhů“ pojednává o možnosti vzájemné transformace druhů, postupného „vzniku“ organismů s novými postavami.

Zobrazit kritéria

Znamenají součet některých rysů obsažených pouze v jednom druhu. Každý z nich má své vlastní charakteristické parametry, které je třeba podrobněji analyzovat.

Fyziologické kritérium spočívá v podobnosti životně důležitých procesů, například reprodukce. Křížení mezi zástupci se nepředpokládá odlišné typy.

Morfologické kritérium předpokládá analogii ve vnější a vnitřní struktuře jedinců stejného druhu.

Biochemické kritérium druhu je spojeno se specifičností nukleových kyselin a proteinů.

Předpokládá konkrétní sadu chromozomů, které se liší strukturou, strukturální složitostí.

Etologické kritérium se vztahuje k stanovišti. Každý druh má svou vlastní oblast pobytu v přirozeném prostředí.

Hlavní rysy

Tento druh je považován za kvalitní stupeň živé přírody. Může existovat v důsledku různých vnitrodruhových vztahů, které zajišťují jeho vývoj a reprodukci. Jeho hlavním rysem je určitá stabilita genofondu, která je podporována reprodukční izolací některých jedinců z jiných podobných druhů.

K udržení jednoty se používá volné křížení mezi jednotlivci, což vede ke konstantnímu toku genů v generické komunitě.

V průběhu několika generací se každý druh přizpůsobuje podmínkám určité oblasti. Biochemické kritérium druhu předpokládá postupnou restrukturalizaci jeho genetické struktury způsobenou evolučními mutacemi, rekombinacemi a přirozeným výběrem. Takové procesy vedou k heterogenitě druhu, jeho rozpadu na rasy, populace, poddruhy.

K dosažení genetické izolace je nutné oddělit příbuzné skupiny podle moří, pouští, pohoří.

Biochemické kritérium druhu je také spojeno s ekologickou izolací, která spočívá v nesouladu načasování reprodukce a osídlení zvířat v různých úrovních biocenózy.

Pokud dojde k mezidruhovému křížení nebo se objeví hybridy s oslabenými charakteristikami, pak je to indikátor kvalitativní izolace druhu, jeho reality. KA Timiryazev věřil, že druh je přísně definovaná kategorie, která neznamená změny, a proto neexistuje ve skutečné povaze.

Etologické kritérium vysvětluje proces evoluce v živých organismech.

Populace

Biochemické kritérium druhu, jehož příklady lze zvážit pro různé populace, má pro vývoj druhu zvláštní význam. V rámci rozsahu jsou jedinci stejného druhu rozděleni nerovnoměrně, protože v divoké přírodě neexistují žádné stejné podmínky pro reprodukci a existenci.

Například kolonie krtek se šíří pouze na určitých loukách. Existuje přirozený rozpad populace druhu na populace. Takováto rozlišení však neodstraňují možnost křížení mezi jednotlivci v příhraničních oblastech.

Fyziologické kritérium je také spojeno se skutečností, že v různých ročních obdobích a letech prochází výraznými výkyvy. Populace je formou existence v určitých podmínkách prostředí, je právem považována za jednotku evoluce.

V určité části rozsahu existují po dlouhou dobu, do určité míry jsou izolovaní od ostatních populací. Jaký je projev biochemického kritéria druhu? Pokud mají jedinci jedné populace značný počet podobných vlastností, je povoleno vnitřní křížení. Navzdory tomuto procesu jsou populace charakterizovány genetickou heterogenitou v důsledku neustále se objevující dědičné variability.

Darwinova divergence

Jak teorie divergence vlastností vlastností potomstva vysvětluje biochemické kritérium druhu? Příklady různých populací dokazují možnost existence významného počtu rozdílů v genetických charakteristikách s vnější homogenitou. Právě to umožňuje populaci vyvíjet se. Přežijte pod tvrdým přírodním výběrem.

Typy pohledů

Rozdělení se provádí na základě dvou kritérií:

  • morfologický, který zahrnuje identifikaci rozdílů mezi druhy;
  • hodnocení stupně genetické individuality.

Při popisu nových druhů často vyvstávají určité potíže, které jsou spojeny s neúplností a postupností procesu speciace a také s nejednoznačnou shodou kritérií mezi sebou.

Biochemické kritérium, které má různé interpretace, umožňuje rozlišit následující „typy“:

  • monotypický se vyznačuje nerušeným rozsáhlým územím, na kterém je geografická variabilita špatně vyjádřena;
  • polytypický znamená zahrnutí několika poddruhů najednou, geograficky izolovaných;
  • polymorfní předpokládá v rámci jedné populace existenci několika morfoskupin jednotlivců, kteří se výrazně liší barvou, ale mohou se křížit. Genetický základ jevu polymorfismu je celkem jednoduchý: rozdíly mezi morfy se vysvětlují vlivem různých alel stejného genu.

Příklady polymorfismu

Adaptivní polymorfismus lze vidět na příkladu kudlanky nábožné. Je charakterizována existencí hnědých a zelených morfů. První možnost je na zelených rostlinách těžko detekovatelná a druhá je dokonale maskovaná v suché trávě, větvích stromů. Když byly kudlanky tohoto druhu transplantovány do jiného pozadí, byl pozorován adaptivní polymorfismus.

Uvažujme hybridní polymorfismus na příkladu španělského ohřívače. Samci tohoto druhu jsou v černohrdlých a bílohrdlých morfách. V závislosti na charakteristikách oblasti má tento poměr určité rozdíly. V důsledku laboratorních studií byla předložena hypotéza o tvorbě černohrdlé morfy v procesu hybridizace s plešatým pšenicí.

Dvojče druhy

Mohou žít společně, ale nedochází k jejich křížení, jsou pozorovány slabé morfologické rozdíly. Problém rozlišování takových druhů je dán obtížností identifikace jejich diagnostických charakteristik, protože tyto sourozenecké druhy se dobře vyznají ve své „taxonomii“.

Podobný jev je typický pro ty skupiny zvířat, které při hledání partnera používají čich, například hlodavce, hmyz. Pouze v některých případech je tento jev pozorován u organismů, které používají akustickou a vizuální signalizaci.

Kříže borovice a smrku jsou příklady sourozeneckých druhů mezi ptáky. Vyznačují se soužitím na velkém území, které pokrývá Skandinávský poloostrov a Severní Evropa... Navzdory tomu není obvyklé, aby se ptáci navzájem křížili. Hlavní morfologické rozdíly mezi nimi jsou ve velikosti zobáku, v borovici je výrazně silnější.

Polodruhy

Vzhledem k tomu, že proces speciace je dlouhý a trnitý, mohou se objevit takové formy, ve kterých je poměrně problematické rozlišit stav. Nestali se samostatným druhem, ale mohou být dobře nazýváni polodruhy, protože mezi nimi existují významné morfologické rozdíly. Biologové těmto formám říkají „hraniční případy“, „poloviční druhy“. V přírodě jsou celkem běžné. Například ve střední Asii obyčejný vrabec koexistuje s vrabcem černým, který má podobné vlastnosti, ale má jinou barvu.

Navzdory stejnému stanovišti mezi nimi neexistuje hybridizace. V Itálii existuje další forma vrabce, která se objevila v důsledku hybridizace Španělů a koláčů. Ve Španělsku koexistují, ale kříženci jsou považováni za vzácné.

Konečně

Aby člověk prozkoumal rozmanitost života, musel vytvořit určitý systém klasifikace organismů, který je rozdělí na samostatné druhy. Tento druh je minimální strukturální jednotkou, která se historicky vyvinula.

Je charakterizován jako soubor jedinců, kteří jsou si podobní fyziologickými, morfologickými a biochemickými vlastnostmi a poskytují vysoce kvalitní potomstvo, přizpůsobené konkrétním podmínkám prostředí. Tato znamení umožňují biologům provést jasnou klasifikaci živých organismů.

Definice druhu

Různí badatelé měli vždy svůj vlastní názor na druh jako takový. Jean-Baptiste Lamarck poznal pouze skupiny jedinců žijících v určitých podmínkách, tj. Populace. Karl Linay, ačkoli uznával realitu druhů, popřel skutečnost evoluce.

Podle Charlese Darwina a jeho následovníků druhy ve skutečnosti existují jako sbírka jednotlivců. Každý druh je víceméně jasně oddělen od ostatních, má určité vlastnosti a rozsah. V důsledku evoluce se druhy mění. Každému druhu předchází celý řetězec rodových forem, tvořící fylogenetickou řadu.

Moderní biologický koncept poskytuje následující definici druhu:

Definice 1

Druh je soubor populací jedinců, kteří jsou si navzájem podobní strukturou, funkcemi, místem v biogeocenóze (ekologická nika), kteří obývají určitou část biosféry (oblasti), volně se kříží, dávají plodné potomstvo a nemají hybridizovat s jinými druhy.

Ale v V poslední době teze o nemožnosti hybridizace s jinými druhy byla revidována. Vědci přestali považovat druhy za geneticky uzavřené systémy. Některé druhy se mohou navzájem křížit a vytvářet plodné hybridní potomstvo. Ale to je jen výjimka z obecného vzorce.

Zobrazit kritéria

Aby vědci taxonomie (klasifikátoři) jasně odlišili jeden druh od druhého, vyvinuli jasný seznam pravidel a charakteristik. Tyto vlastnosti se nazývají druhová kritéria. Pojďme se s nimi seznámit podrobněji.

  • Morfologické kritérium je založeno na analýze přítomnosti nebo absence podobnosti z hlediska vnějších nebo vnitřních charakteristik jedinců stejného druhu (od struktury chromozomů po strukturální rysy jednotlivých orgánů a jejich částí). Morfologické znaky, které jsou jedinečné pro konkrétní druh, se nazývají diagnostické.
  • Genetickým kritériem je počet chromozomů charakteristický pro každý druh, jejich velikost, tvar. Toto kritérium umožňuje posoudit hlavní klíčové rysy druhu.
  • Fyziologické kritérium je založeno na analýze podobností a rozdílů v procesech vitální činnosti organismů. Patří mezi ně schopnost páření a porodit plodné potomstvo.
  • Biochemickým kritériem jsou vlastnosti struktury a složení makromolekul (především proteinů) a průběh chemických reakcí charakteristický pro jedince daného druhu.
  • Geografickým kritériem je, že jedinci stejného druhu zaujímají určitou specifickou část biosféry, která se liší od oblastí blízce příbuzných druhů. Toto kritérium však nemůže být rozhodující, protože existují druhy. Distribuováno všude (často s lidskou pomocí) - například někteří hlodavci nebo hmyzí škůdci.
  • Ekologické kritérium znamená kombinaci environmentálních faktorů, ve kterých tento druh žije. Životní podmínky na každém jednotlivém místě jsou jedinečné a neopakovatelné. Ovlivňují organismy, které tam žijí, způsobují v nich adaptivní reakce. Každý druh zaujímá svůj vlastní ekologický výklenek v biogeocenóze.

Poznámka 1

K jasnému a spolehlivému určení druhu patřícího jednotlivci nestačí použít jediné kritérium. Pouze jejich kombinace, vzájemné potvrzení může poskytnout správný popis druhu.

Integrita druhu

Jak již víme, tento druh existuje ve formě populací. Každá z těchto populací se pod vlivem hybných sil evoluce přizpůsobila životu za určitých podmínek (přizpůsobila se). Vzhledem k této okolnosti jde o druh skládající se z mnoha populací. Zabírá obrovskou oblast, a to navzdory rozmanitosti přírodních podmínek v jejích mezích.

Poznámka 2

Ale navzdory tomu jakýkoli druh, oba sestávající z jedné populace a složené z nich velký počet, tvoří jeden celek. Této integrity je dosaženo izolací jednoho druhu od zbytku.

Integrita druhu je dána také vazbami mezi jeho jednotlivými jedinci (v hejnu, stádě, rodině). Celý tento systém různých spojení zajišťuje existenci druhu jako integrálního systému.

Jedinci každého druhu v procesu evoluce mohou vyvinout vzájemné adaptace (péče o potomstvo, komunikační systém, ochrana před nepřáteli). Někdy mohou druhové adaptace vést ke smrti jednotlivých jedinců, ale ukázalo se, že ano užitečná mysl obvykle.

Genetické (cytogenetické) kritérium druhu, spolu s dalšími, se používá k rozlišení mezi elementárními systematickými skupinami a k ​​analýze stavu druhu. V tomto článku se budeme zabývat charakteristikou kritéria a také obtížemi, se kterými se výzkumník, který jej používá, může potýkat.

V různých průmyslových odvětvích biologická věda druh je definován svým vlastním způsobem. Z evoluční perspektivy můžeme říci, že druh je soubor jedinců, kteří mají podobnosti vnější struktura a vnitřní organizace, fyziologické a biochemické procesy, schopné neomezeného křížení, opouštění plodných potomků a geneticky izolované z podobných skupin.

Druh může být zastoupen jednou nebo několika populacemi, a proto může mít celý nebo členitý biotop (území / vodní oblast osídlení)

Typová nomenklatura

Každý druh má své vlastní jméno. V souladu s pravidly binární nomenklatury se skládá ze dvou slov: podstatného jména a přídavného jména. Podstatné jméno je druhové jméno a přídavné jméno je konkrétní. Například v názvu „léčivá pampeliška“ je druh „léčivý“ jedním ze zástupců rostlin rodu „Pampeliška“.

Jedinci příbuzných druhů v rámci rodu mají určité rozdíly ve vzhledu, fyziologii a ekologických preferencích. Pokud jsou si ale příliš podobní, pak je jejich druhová identita určena genetickým kritériem druhu na základě analýzy karyotypů.

K čemu druh potřebuje kritéria?

Karl Linnaeus, který jako první dal moderní jména a popsal mnoho druhů živých organismů, je považoval za neměnné a neměnné. To znamená, že všichni jednotlivci odpovídají obrazu jednoho druhu a jakékoli odchylky od něj jsou chybou při ztělesnění představy o druhu.

Od první poloviny 19. století Charles Darwin a jeho následovníci doložili zcela odlišné pojetí druhu. V souladu s tím je druh proměnlivý, heterogenní a zahrnuje přechodné formy. Stálost druhu je relativní, závisí na proměnlivosti podmínek prostředí... Elementární jednotkou existence druhu je populace. Je reprodukčně izolovaný a splňuje genetické kritérium druhu.

Vzhledem k heterogenitě jedinců jednoho druhu může být pro vědce obtížné určit druhovou příslušnost organismů nebo je rozdělit mezi systematické skupiny.

Morfologická a genetická kritéria druhu, biochemická, fyziologická, geografická, ekologická, behaviorální (etologická) - to vše jsou komplexy rozdílů mezi druhy. Určují izolaci systematických skupin, jejich reprodukční diskrétnost. A podle nich můžete rozlišovat jeden druh od druhého, stanovit stupeň jejich vztahu a postavení v biologickém systému.

Charakterizace genetického kritéria druhu

Podstatou tohoto znaku je, že všichni jedinci stejného druhu mají stejný karyotyp.

Karyotyp je druh chromozomálního „pasu“ organismu, je určen počtem chromozomů přítomných ve zralých somatických buňkách těla, jejich velikostí a strukturálními rysy:

  • poměr délky ramen chromozomů;
  • poloha centromer v nich;
  • přítomnost sekundárních zúžení a satelitů.

Jedinci patřící k různým druhům se nebudou moci křížit. I když je možné potomstvo, jako u osla a koně, tygra a lva, mezidruhové hybridy nebudou plodné. Důvodem je, že poloviny genotypu nejsou stejné a nemůže dojít ke konjugaci mezi chromozomy, takže nevznikají gamety.

Na fotografii: mezek je sterilní hybrid osla a klisny.

Objekt výzkumu - karyotyp

Lidský karyotyp je reprezentován 46 chromozomy. U většiny studovaných druhů se počet jednotlivých molekul DNA v jádře tvořících chromozomy pohybuje v rozmezí 12 - 50. Existují ale výjimky. Ovocná moucha Drosophila má 8 chromozomů v jádrech buněk a malý zástupce rodiny Lepidoptera Lysandra má sadu diploidních chromozomů 380.

Elektronový mikrograf kondenzovaných chromozomů, který umožňuje posoudit jejich tvar a velikost, odráží karyotyp. Analýza karyotypu v rámci studia genetického kritéria, stejně jako srovnání karyotypů mezi sebou, pomáhá určit druhovou příslušnost organismů.

Když jsou dva druhy jako jeden

Společným rysem druhových kritérií je, že nejsou absolutní. To znamená, že použití pouze jednoho z nich nemusí být dostatečné pro přesné určení. Organismy, které jsou navenek navzájem nerozeznatelné, se mohou ukázat jako zástupci různých druhů. Zde přichází na pomoc morfologické kritérium genetické kritérium. Příklady čtyřhry:

  1. Dnes jsou známy dva druhy černých krys, které byly dříve definovány jako jeden kvůli své vnější identitě.
  2. Existuje nejméně 15 druhů maláriových komárů, které lze rozlišit pouze pomocí cytogenetické analýzy.
  3. V Severní Amerika nalezeno 17 druhů cvrčků s genetickými rozdíly, ale fenotypicky příbuzných jedinému druhu.
  4. Předpokládá se, že mezi všemi druhy ptáků existuje 5% sourozenců, pro jejichž identifikaci musí být uplatněno genetické kritérium.
  5. Zmatek v taxonomii horských bovidů byl objasněn karyologickou analýzou. Byly identifikovány tři odrůdy karyotypů (u muflonů 2n = 54, u argali a argali - 56, urialy mají 58 chromozomů).

Jeden z druhů černých krys má 42 chromozomů, karyotyp druhého představuje 38 molekul DNA.

Když je jeden druh jako dva

U skupin druhů s velkou oblastí rozšíření a počtem jedinců, kde v nich působí geografická izolace nebo mají jedinci širokou ekologickou valenci, je charakteristická přítomnost jedinců s různými karyotypy. Tento jev je další variantou výjimek v genetickém kritériu druhu.

Příklady chromozomálního a genomového polymorfismu jsou u ryb běžné:

  • u pstruha duhového se počet chromozomů pohybuje od 58 do 64;
  • v sledě v Bílém moři byly nalezeny dva karyomorfy s 52 a 54 chromozomy;
  • s diploidní sadou 50 chromozomů mají zástupci různých populací karase 100 (tetraploidů), 150 (hexaploidů), 200 (oktaploidů) chromozomů.

Polyploidní formy se nacházejí jak v rostlinách (kozí vrba), tak v hmyzu (nosatci). Myši a pískomily mohou mít různý počet chromozomů, nikoli násobek diploidní sady.

Karyotypová dvojčata

Zástupci různých tříd a typů mohou mít karyotypy se stejným počtem chromozomů. Mezi zástupci stejných rodin a rodů je mnohem více takových náhod:

  1. Gorily, orangutani a šimpanzi mají karyotyp 48 chromozomů. Vzhledově nejsou rozdíly stanoveny, zde musíte porovnat pořadí nukleotidů.
  2. Mírné rozdíly v karyotypech severoamerického bizona a evropského bizona. Oba mají 60 chromozomů v diploidní sadě. Budou přiřazeni ke stejnému druhu, pokud je analýza prováděna pouze podle genetického kritéria.
  3. Příklady genetických dvojčat se nacházejí také mezi rostlinami, zejména v rodinách. Mezi vrbami je dokonce možné získat mezidruhové hybridy.

K identifikaci jemných rozdílů v genetickém materiálu u takových druhů je nutné určit posloupnost genů a pořadí jejich zařazení.

Vliv mutací na analýzu kritérií

Počet karyotypových chromozomů lze měnit v důsledku genomových mutací - aneuploidie nebo euploidie.

Při aneuploidii se v karyotypu objeví jeden nebo více dalších chromozomů a počet chromozomů může být také menší než u plnohodnotného jedince. Důvodem této poruchy je nedisjunkce chromozomů ve stádiu tvorby gamet.

Obrázek ukazuje příklad aneuploidie u lidí (Downův syndrom).

Zygoty se sníženým počtem chromozomů zpravidla nezačínají štěpit. A polysomální organismy (s "extra" chromozomy ") se mohou ukázat jako životaschopné. V případě trizomie (2n + 1) nebo pentasomie (2n + 3) bude abnormální indikovat lichý počet chromozomů. Tetrasomie (2n + 2) může vést ke skutečné chybě při určování druhu podle genetického kritéria.

Násobení karyotypu - polyploidie - může také uvést výzkumníka v omyl, když karyotyp mutanta je součtem několika diploidních sad chromozomů.

Obtížnost kritéria: Nepolapitelná DNA

Průměr nezkrouceného řetězce DNA je 2 nm. Genetické kritérium určuje karyotyp v období předcházejícímu dělení buněk, kdy tenké molekuly DNA opakovaně spiralizují (kondenzují) a představují husté tyčinkovité struktury - chromozomy. Tloušťka chromozomu je v průměru 700 nm.

Školní a univerzitní laboratoře jsou obvykle vybaveny mikroskopy s malým zvětšením (od 8 do 100), není v nich možné vidět detaily karyotypu. Rozlišení světelného mikroskopu navíc umožňuje při jakémkoli, dokonce i největším zvětšení, vidět objekty ne menší než polovinu délky nejkratší světelné vlny. Nejkratší vlnová délka je pro fialové vlny (400 nm). To znamená, že nejmenší objekt rozpoznatelný ve světelném mikroskopu bude od 200 nm.

Ukazuje se, že obarvený dekondenzovaný chromatin bude vypadat jako zakalené oblasti a chromozomy budou viditelné bez detailů. Elektronový mikroskop s rozlišením 0,5 nm a více vám umožňuje jasně vidět a porovnávat různé karyotypy navzájem. S ohledem na tloušťku vláknité DNA (2 nm) bude v takovém zařízení jasně odlišitelná.

Cytogenetické kritérium ve škole

Z výše popsaných důvodů je použití mikropreparátů v laboratorní práci podle genetického kritéria druhu nevhodné. V úkolech můžete použít fotografie chromozomů získané pod elektronovým mikroskopem. Pro usnadnění práce na fotografii jsou jednotlivé chromozomy sloučeny do homologních párů a uspořádány v pořadí. Toto se nazývá karyogram.

Příklad zadání pro laboratorní práci

Úkol. Zvažte dané fotografie karyotypů, porovnejte je a vyvodte závěr o příslušnosti jedinců k jednomu nebo dvěma druhům.

Fotografie karyotypů pro srovnání v laboratorní práci.

Práce na zadání. Vypočítejte celkový počet chromozomů na každé fotografii karyotypu. Pokud se shodují, porovnejte je podle vzhled... Pokud není karyogram uveden, mezi chromozomy střední délky najděte na obou obrázcích nejkratší a nejdelší, porovnejte je ve velikosti a umístění centromerů. Udělejte závěr o rozdílu / podobnosti karyotypů.

Odpovědi na úkol:

  1. Pokud se počet, velikost a tvar chromozomů shodují, pak dva jedinci, jejichž genetický materiál je předložen ke studiu, patří ke stejnému druhu.
  2. Pokud se počet chromozomů liší dvakrát a na obou fotografiích jsou chromozomy stejné velikosti a tvaru, pak jsou s největší pravděpodobností zástupci stejného druhu. Budou to karyotypy diploidních a tetraploidních forem.
  3. Pokud počet chromozomů není stejný (liší se o jeden nebo dva), ale obecně jsou tvar a velikost chromozomů obou karyotypů stejné, mluvíme o normálních a mutantních formách stejného druhu (fenomén aneuploidie) .
  4. S různým počtem chromozomů a také nesouladem charakteristik velikosti a tvaru bude toto kritérium klasifikovat jedince reprezentované jako dva různé druhy.

V závěru je třeba uvést, zda je možné určit druhovou příslušnost jednotlivců na základě genetického kritéria (a pouze jeho).

Odpověď: je to nemožné, protože jakékoli druhové kritérium, včetně genetického, má výjimky a může poskytnout chybný výsledek určení. Přesnost lze zaručit pouze použitím sady kritérií druhu.

Tento druh je jednou z hlavních forem organizace života na Zemi (spolu s buňkou, organismem a ekosystémem) a hlavní jednotkou klasifikace biologické rozmanitosti. Termín „druh“ však stále zůstává jedním z nejsložitějších a nejasných biologických konceptů.

Problémy spojené s konceptem biologického druhu jsou snáze pochopitelné, když se na ně podíváme z historického hlediska.

Historie problému

Termín „druh“ se používá k označení názvů biologických předmětů od starověku. Zpočátku to nebylo čistě biologické: druhy kachen (divoká kachna, pintail, teal) se zásadně nelišily od typů kuchyňských potřeb (pánev, kastrol atd.).

Biologický význam pojmu „druh“ dal švédský přírodovědec Karl Linnaeus. Tento koncept použil k označení důležité vlastnosti biologické rozmanitosti - její diskrétnosti (diskontinuita; z latinského discretio - dělit). K. Linnaeus považoval druhy za objektivně existující skupiny živých organismů, které lze od sebe celkem snadno odlišit. Považoval je za neměnné, jednou provždy stvořené Bohem.

Výběr druhů v té době probíhal na základě rozdílů mezi jednotlivci v omezeném počtu vnějších postav. Tato metoda se nazývá typologický přístup. Přiřazení jedince ke konkrétnímu druhu bylo provedeno na základě srovnání jeho charakterů s popisy již známých druhů. Pokud jeho vlastnosti nebylo možné korelovat s některou ze stávajících druhových diagnóz, pak byl pro tento exemplář popsán nový druh (dostal název typové jedničky). Někdy to vedlo k zvláštním situacím: muži a ženy jednoho druhu byli popisováni jako různé druhy.

S rozvojem evolučních myšlenek v biologii nastalo dilema: buď druhy bez evoluce, nebo evoluce bez druhů. Autoři evolučních teorií - Jean -Baptiste Lamarck a Charles Darwin popírali realitu druhů. Charles Darwin, autor knihy „Původ druhů přirozeným výběrem ...“, je považoval za „umělé pojmy, vynalezené kvůli pohodlí“.

Na konci 19. století, kdy byla rozmanitost ptáků a savců dostatečně plně studována na velkém území Země, se nedostatky typologického přístupu staly zjevnými: ukázalo se, že zvířata z různých míst někdy, i když bezvýznamně, ale docela spolehlivě se od sebe liší. V souladu se zavedenými pravidly jim musel být přidělen status nezávislých druhů. Počet nových druhů rostl jako lavina. Spolu s tím rostly pochybnosti: stojí za to přiřadit druhový status různým populacím blízce příbuzných zvířat pouze na základě toho, že se od sebe mírně liší?

V XX století, s rozvojem genetiky a syntetické teorie, tento druh začal být považován za skupinu populací se společným unikátním genofondem, s vlastním „systémem ochrany“ integrity jeho genofondu. Typologický přístup k identifikaci druhů byl tedy nahrazen evolučním: druhy nejsou určeny rozdílem, ale izolací. Populacím druhu, který je od sebe morfologicky odlišný, ale schopný vzájemného volného křížení, je přidělen status poddruhu. Tento systém názorů tvořil základ pro biologický koncept druhu, který získal celosvětové uznání díky zásluhám Ernsta Mayra. Změna v pojmech druhů „sladila“ koncept morfologické izolace a evoluční variability druhů a umožnila přistoupit k úkolu popsat biologickou rozmanitost s větší objektivitou.

Druh a jeho realita. Charles Darwin ve své knize „Původ druhů“ a v dalších dílech vycházel ze skutečnosti proměnlivosti druhů, transformace jednoho druhu v jiný. Proto jeho interpretace druhu jako stabilního a současně se měnícího v čase vedla nejprve ke vzniku odrůd, které nazýval „nově se objevující druhy“.

Pohled- soubor geograficky a ekologicky blízkých populací schopných přírodní podmínky křížení mezi sebou, se společnými morfofyziologickými charakteristikami, biologicky izolovaní z populací jiných druhů.

Zobrazit kritéria- soubor určitých rysů charakteristických pouze pro jeden z jakýchkoli druhů (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologie v tabulkách. M., 2000)

Zobrazit kritéria

Ukazatele každého kritéria

Morfologické

Podobnost vnější a vnitřní struktury jedinců stejného druhu; charakteristiky strukturálních vlastností zástupců jednoho druhu

Fyziologický

Podobnost všech životně důležitých procesů a především reprodukce. Zástupci různých druhů se zpravidla nekříží nebo jsou jejich potomci sterilní

Biochemické

Druhová specificita proteinů a nukleových kyselin

Genetický

Každý druh se vyznačuje specifickou, inherentní pouze sadou chromozomů, jejich strukturou a odlišným zbarvením

Ekologicko-geografický

Stanoviště a bezprostřední stanoviště - ekologická nika. Každý druh má svůj vlastní výklenek a distribuční oblast.

Je také důležité, že druh je univerzální diskrétní (rozbitná) jednotka organizace života. Druh je kvalitativní fází živé přírody; existuje v důsledku vnitrodruhových vztahů, které zajišťují jeho život, reprodukci a vývoj.

Hlavním rysem druhu je relativní stabilita jeho genofondu, podporovaná reprodukční izolací jedinců z jiných podobných druhů. Jednota druhu je udržována volným křížením mezi jednotlivci, v důsledku čehož dochází k neustálému toku genů v vnitrodruhové komunitě. Každý druh proto neustále existuje v té či oné oblasti po mnoho generací a zde se projevuje jeho realita. Současně se genetická struktura druhu neustále obnovuje pod vlivem evolučních faktorů (mutace, rekombinace, selekce), a proto se druh ukazuje být heterogenní. Člení se na populace, rasy, poddruhy.

Genetické izolace druhů je dosaženo geograficky (související skupiny jsou odděleny mořem, pouští, pohoří) a ekologická izolace (nesoulad mezi daty a místy chovu, osídlení zvířat v různých vrstvách biocenózy). V případech, kdy dojde k mezidruhovému křížení, jsou hybridy buď oslabené nebo sterilní (například hybrid osla a koně - mezka), což naznačuje kvalitativní izolaci druhu a jeho realitu. Podle definice KA Timiryazeva „druh jako přísně definovaná kategorie, vždy sobě rovný a neměnný, v přírodě neexistuje. Ale zároveň musíme přiznat, že druhy, v okamžiku, kdy je pozorujeme, mají skutečnou existenci. “

Populace. V dosahu jakéhokoli druhu jsou jeho jedinci rozděleni nerovnoměrně, protože v přírodě neexistují žádné identické podmínky pro existenci a reprodukci. Například kolonie krtků se nacházejí pouze na samostatných loukách, kopřivy kopřivy se nacházejí podél strží a příkopů, žáby jednoho jezera jsou odděleny od druhého sousedního jezera atd. Populace druhu se rozděluje na přirozené skupiny - populace. Tyto rozdíly však nevylučují možnost přechodu mezi jednotlivci okupujícími hraniční oblasti. Hustota zalidnění populace podléhá značným výkyvům v různé roky a různá roční období. Populace je forma existence druhu v konkrétních podmínkách prostředí a jednotka jeho vývoje.

Populace je soubor volně se křížících jedinců jednoho druhu, existujících po dlouhou dobu v určité části rozsahu v rámci druhu a relativně izolovaných od ostatních populací. Jedinci jedné populace mají největší podobnost ve všech vlastnostech druhu, vzhledem k tomu, že možnost křížení v populaci je vyšší než mezi jedinci sousedních populací a prožívají stejný selekční tlak. Navzdory tomu jsou populace geneticky heterogenní kvůli neustále se objevující dědičné variabilitě.

Darwinova divergence (divergence vlastností a vlastností potomků ve vztahu k původním formám) může nastat pouze díky divergenci populací. Poprvé tuto pozici v roce 1926 doložil S.S.Chetverikov, který ukázal, že za zdánlivou vnější homogenitou má jakýkoli druh obrovskou skrytou rezervu genetické variability v podobě různých různých recesivních genů. Tato genetická rezerva není v různých populacích stejná. Proto je populace elementární jednotkou druhu a elementární evoluční jednotkou.

Typy pohledů

Výběr druhů je založen na dvou principech (kritériích). Toto je morfologické kritérium (identifikace rozdílů mezi druhy) a kritérium reprodukční izolace (hodnocení stupně jejich genetické izolace). Postup pro popis nových druhů je často spojen s určitými obtížemi spojenými jak s nejednoznačnou shodou druhových kritérií navzájem, tak s postupností a neúplností procesu speciace. Podle toho, jaké obtíže při identifikaci druhů vznikly a jak byly řešeny, se rozlišují takzvané „druhy druhů“.

Monotypický pohled. Při popisu nových druhů často nevznikají žádné potíže. Takové druhy mají obvykle obrovský, nerušený rozsah, během kterého je geografická variabilita špatně vyjádřena.

Polytypický pohled.Často se pomocí morfologického kritéria rozlišuje celá skupina blízce příbuzných forem, které zpravidla žijí ve vysoce členitých oblastech (v horách nebo na ostrovech). Každá z těchto forem má svůj vlastní, obvykle spíše omezený rozsah. Pokud mezi srovnávanými formami existuje geografický kontakt, pak je možné použít kritérium reprodukční izolace: pokud nevznikají hybridy nebo jsou relativně vzácné, je těmto formám přidělen status nezávislých druhů; jinak jsou popsány různé poddruhy stejného druhu. Druh, který zahrnuje několik poddruhů, se nazývá polytypický. Když jsou analyzované formy geograficky izolované, je hodnocení jejich stavu dosti subjektivní a probíhá pouze na základě morfologického kritéria: pokud jsou rozdíly mezi nimi „významné“, pak máme různé druhy, pokud ne, poddruhy. Ve skupině blízce příbuzných forem není vždy možné jednoznačně určit stav každé formy. Někdy se skupina populací uzavře do prstence, který zahrnuje pohoří nebo zeměkouli. V tomto případě se může ukázat, že „dobré“ (žijící společně a ne hybridizující) druhy jsou navzájem spojeny řetězcem poddruhů.

Polymorfní vzhled. Někdy se v rámci jedné populace druhu vyskytují dva nebo více morfů - skupin jedinců, kteří se výrazně liší barvou, ale jsou schopni se navzájem volně křížit. Genetický základ polymorfismu je zpravidla jednoduchý: rozdíly mezi morfy jsou určeny působením různých alel stejného genu. Způsoby, kterými se tento jev vyskytuje, mohou být velmi odlišné.

Mantis adaptivní polymorfismus

Hybridogenní polymorfismus španělských kamen

Kudlanka nábožná má zelené a hnědé morfy. První je špatně viditelný na zelených částech rostlin, druhý - na větvích stromů a suché trávě. Při pokusech o transplantaci kudlanek na pozadí, které neodpovídá jejich barvě, bylo možné ukázat, že polymorfismus v tomto případě může vzniknout a je zachován díky přirozenému výběru: zelené a hnědé zbarvení kudlanek je ochranou před predátory a umožňuje tomuto hmyzu mezi sebou méně soutěžit.

Samci španělského pšenice mají morfony s bílou a černou hrdlou. Povaha poměru těchto morfů v různých částech rozsahu naznačuje, že morfka černohrdlá byla vytvořena v důsledku hybridizace s blízce příbuznými druhy, plešatým pšenicí.

Dvojče druhy- druhy, které žijí společně a navzájem se nekříží, ale morfologicky se velmi mírně liší. Obtížnost při rozlišování mezi takovými druhy je spojena s obtížemi při identifikaci nebo nepohodlném používání jejich diagnostických znaků - ostatně sourozenecké druhy samy dobře znají vlastní „taxonomii“. Druhy sester se častěji vyskytují mezi skupinami zvířat, která používají čich k hledání sexuálního partnera (hmyz, hlodavci) a méně často mezi těmi, kdo používají vizuální a akustickou signalizaci (ptáci).

Zkřížené kosti elovik(Loxia curvirostra) a borovice(Loxia pytyopsittacus). Tyto dva druhy kříženců jsou jedním z mála příkladů ptačích sourozenců. Žijí společně ve velké oblasti pokrývající severní Evropu a Skandinávský poloostrov a tyto druhy se navzájem nekříží. Morfologické rozdíly mezi nimi, nevýznamné a velmi nespolehlivé, jsou vyjádřeny ve velikosti zobáku: v borovici je poněkud silnější než ve smrku.

„Polodruhy“. Speciace je dlouhodobý proces, a proto se lze setkat s takovými formami, jejichž stav nelze objektivně posoudit. Nejsou to ještě nezávislé druhy, protože v přírodě hybridizují, ale už to nejsou poddruhy, protože morfologické rozdíly mezi nimi jsou velmi významné. Takové formy se nazývají „hraniční případy“, „problémové druhy“ nebo „polodruhy“. Formálně jim jsou přiřazena binární latinská jména, jako u „normálních“ druhů, a v taxonomických seznamech jsou umístěna vedle sebe. „Poloviční druhy“ nejsou tak vzácné a sami často nemáme podezření, že druhy kolem nás jsou typickými příklady „hraničních případů“. Ve střední Asii žije vrabec domácí s dalším blízce příbuzným druhem - vrabcem černoprsým, od kterého se barevně dobře odlišuje. V této oblasti mezi nimi neexistuje hybridizace. Jejich systematický status nezávislých druhů by nevyvolával pochybnosti, kdyby druhá kontaktní zóna v Evropě neexistovala. Itálie je obývána speciální formulář vrabci, kteří vznikli v důsledku hybridizace koláčů a Španělů. Současně ve Španělsku, kde spolu žijí vrabci domácí a vrabci španělští, jsou kříženci vzácní.

Tento druh je kvalitativní fází evolučního procesu. Druh je soubor jedinců, kteří jsou si podobní morfofyziologickými charakteristikami, jsou schopni se navzájem křížit, dávat plodné potomstvo a tvoří systém populací, které tvoří společnou oblast.

Každý typ živých organismů lze popsat na základě souboru charakteristických rysů, vlastností, kterým se říká rysy. Charakteristiky druhu, kterým se odlišuje jeden druh od druhého, se nazývají druhová kritéria. Nejčastěji se používá šest společná kritéria druhy: morfologické, fyziologické, geografické, ekologické, genetické a biochemické.

Morfologické kritérium zahrnuje popis vnějších (morfologických) charakteristik jedinců, kteří jsou součástí určitého druhu. Například vzhledem, velikostí a barvou peří lze snadno rozlišit strakapouda od zeleného, ​​strakapouda menší od žlučníku, sýkorku od chocholatého, dlouhoocasého, modrého a od kuřat. Podle vzhledu výhonků a květenství, velikosti a umístění listů se snadno rozlišují druhy jetele: louka, plazivá, vlčí bob, hora.

Morfologické kritérium je nejvhodnější, a proto je široce používáno v taxonomii. Toto kritérium však není dostatečné k rozlišení mezi druhy, které mají významnou morfologickou podobnost. K dnešnímu dni byly shromážděny skutečnosti naznačující existenci sourozeneckých druhů, které nemají znatelné morfologické rozdíly, ale v přírodě se nekříží kvůli přítomnosti různých chromozomálních sad. Takže pod názvem „černá krysa“ existují dva druhy dvojčat: krysy s 38 chromozomy v karyotypu žijící v celé Evropě, Africe, Americe, Austrálii, na Novém Zélandu, v Asii na západ od Indie a krysy se 42 chromozomy, jejichž distribuce je spojené s mongoloidními sedavými civilizacemi obývajícími Asii východně od Barmy. Bylo také zjištěno, že pod názvem „komár malárie“ existuje 15 navenek nerozlišitelných druhů.

Fyziologické kritérium spočívá v podobnosti životních procesů, především v možnosti křížení mezi jedinci stejného druhu s tvorbou plodných potomků. Mezi různými druhy existuje fyziologická izolace. Například u mnoha druhů Drosophila způsobují sperma cizích druhů imunologickou reakci v genitálním traktu samice, která vede ke smrti spermií. Přitom je možné křížení mezi některými druhy živých organismů; v tomto případě se mohou tvořit plodné hybridy (pěnkavy, kanáry, vrány, zajíci, topoly, vrby atd.).

Geografické kritérium (geografická jistota druhu) vychází ze skutečnosti, že každý druh zaujímá určité území nebo vodní plochu. Jinými slovy, každý druh je charakterizován specifickým geografickým rozsahem. Mnoho druhů zaujímá různé rozsahy. Ale obrovský počet druhů má překrývající se nebo překrývající se rozsahy. Kromě toho existují druhy, které nemají jasné hranice distribuce, stejně jako kosmopolitní druhy, které žijí na rozsáhlých pozemcích nebo v oceánech. Někteří obyvatelé vnitrozemských vodních útvarů - řek a sladkovodních jezer (druhy jezírek, okřehek, rákos) jsou kosmopoliti. Mezi plevely a popelářskými rostlinami, synantropními zvířaty (druhy žijícími v blízkosti člověka nebo jeho domova) se nachází rozsáhlý soubor kosmopolitů - štěnice, červený šváb, moucha domácí, stejně jako léčivá pampeliška, řebříček polní, pastýřská kabelka atd.

Existují také druhy, které mají prasklý rozsah. Například lípa roste v Evropě, nachází se na území Kuznetsk Alatau a Krasnojarsk. Modrá straka má dvě části svého sortimentu - západoevropskou a východosibiřskou. Vzhledem k těmto okolnostem není geografické kritérium, stejně jako ostatní, absolutní.

Ekologické kritérium vychází ze skutečnosti, že každý druh může existovat pouze za určitých podmínek a při určité biogeocenóze plní odpovídající funkci. Jinými slovy, každý druh zaujímá určitý ekologický výklenek. Například pryskyřník roste na lužních loukách, pryskyřník plazivý - podél břehů řek a příkopů, pryskyřník hořící - v mokřadech. Existují však druhy, které nemají přísné ekologické omezení. Za prvé se jedná o synantropní druhy. Za druhé, jedná se o druhy, které jsou v lidské péči: pokojové a pěstované rostliny, domácí zvířata.

Genetické (cytomorfologické) kritérium je založeno na rozdílu druhů podle karyotypu, tj. podle počtu, tvaru a velikosti chromozomů. Drtivá většina druhů se vyznačuje přísně definovaným karyotypem. Ani toto kritérium však není univerzální. Za prvé, v mnoha různých druzích je počet chromozomů stejný a jejich tvar je podobný. Mnoho druhů z čeledi bobovitých má tedy 22 chromozomů (2n = 22). Za druhé, jedinci s různým počtem chromozomů se mohou vyskytovat v rámci stejného druhu, což je důsledek genomových mutací. Například kozí vrba má diploidní (38) a tetraploidní (76) počet chromozomů. U kapra sledě existují populace se sadou chromozomů 100, 150, 200, přičemž jejich normální počet je 50. Tedy v případě polyploidních nebo aneusuidních (absence jednoho chromozomu nebo vzhled dalšího chromozomu v genomu) , nelze spolehlivě určit příslušnost jedinců ke konkrétním druhům.

Biochemické kritérium vám umožňuje rozlišovat druhy podle biochemických parametrů (složení a struktura určitých proteinů, nukleových kyselin a dalších látek). Je známo, že syntéza určitých vysokomolekulárních látek je vlastní pouze určitým skupinám druhů. Například podle schopnosti vytvářet a akumulovat alkaloidy se druhy rostlin liší v rámci čeledí Solanaceae, Compositae, Liliaceae, orchidejí. Nebo například u dvou druhů motýlů z rodu Amata je diagnostickým znakem přítomnost dvou enzymů - fosfoglukomutázy a esterázy -5. Toto kritérium však není široce používáno - je pracné a zdaleka není univerzální. Existuje značná vnitrodruhová variabilita téměř všech biochemických parametrů až po sekvenci aminokyselin v molekulách proteinů a nukleotidů v jednotlivých oblastech DNA.

Žádné ze samotných kritérií tedy nemůže sloužit k určení druhu. Tento druh lze charakterizovat pouze jejich úplností.