Dziedziczenie. Przykłady sukcesji ekosystemów

Dziedziczenie

Rodzaje sukcesji

Sukcesja wtórna

Rodzaje kolejnych zmian

Czas trwania dziedziczenia

Przykłady sukcesji ekosystemów

Społeczności ciągle się zmieniają. Ich skład gatunkowy, liczba niektórych organizmów, struktura troficzna i inne wskaźniki zmiany zbiorowiska.

Społeczność zmienia się w czasie.

Sukcesja to sekwencyjne, naturalne zastępowanie jednych społeczności przez inne na określonym obszarze terytorium, ze względu na wewnętrzne czynniki rozwoju ekosystemu.

Aby zrozumieć naturę sukcesji ekologicznej, wyobraź sobie społeczność IDEALNĄ (to znaczy całkowita produkcja autotrofów pod względem energetycznym dokładnie odpowiada zużyciu energii na zapewnienie żywotnej aktywności jej organizmów).

W ekologii całkowite zużycie energii nazywa się - wspólny oddech wspólnoty.

Oczywiste jest, że w takim idealnym przypadku procesy produkcyjne są równoważone przez procesy oddychania.

W konsekwencji biomasa organizmów w takim systemie pozostaje stała, a sam system pozostaje niezmieniony lub równowaga.

Jeśli „całkowite oddychanie” jest mniejsze niż produkcja pierwotna brutto, w ekosystemie będzie miała miejsce akumulacja materii organicznej;

Jeśli jest ich więcej, zmniejszy się.

Zarówno w pierwszym, jak i drugim przypadku nastąpią zmiany w społeczności

Przy nadmiarze zasobów zawsze będą istniały gatunki, które będą w stanie go opanować, a przy niedoborach niektóre gatunki wyginą.

Ta zmiana jest istotą – sukcesja ekologiczna

Główną cechą takiego procesu jest to, że zmiany wspólnotowe zachodzą zawsze w kierunku stanu równowagi.

1.1 Rodzaje sukcesji

Sukcesja, która zaczyna się w miejscu pozbawionym życia (np. na nowo powstałej wydmie) nazywa się sukcesja pierwotna.

W naturze sukcesje pierwotne są stosunkowo rzadkie i trwają znacznie dłużej niż wtórne – do kilku stuleci.

Sukcesja pierwotna- to zarastanie miejsca wcześniej nie zajmowanego przez roślinność: nagie skały lub zastygła lawa wulkaniczna.

Przykład:

Formacja społeczności na nagiej skale, obszarze zastygłej lawy wulkanicznej, na nowo powstałej wydmie lub po ustąpieniu lodowca.

Tylko nieliczne rośliny są w stanie żyć na takiej glebie, nazywane są pionierami sukcesji. Typowymi pionierami są mchy i porosty. Zmieniają glebę, uwalniając kwas, który rozkłada i rozluźnia skały. Zamierające mchy i porosty rozkładają się pod wpływem bakterii - rozkładników, a ich szczątki mieszają się z luźnym skalistym podłożem (piaskiem).

Tworzy to pierwszą glebę, na której mogą już rosnąć inne rośliny. Konieczność zniszczenia skały macierzystej jest głównym powodem powolnego tempa sukcesji pierwotnych; zauważ wzrost grubości gleby wraz z sukcesją.

Na glebach ubogich w składniki odżywcze osadzają się trawy, które w szczególności są zdolne do wypierania porostów i mchów. Korzenie traw wnikają w pęknięcia w skale, rozpychając te pęknięcia i coraz bardziej niszcząc kamień.

Trawy zastępują wieloletnie rośliny i krzewy, takie jak olcha i wierzba. Na korzeniach olszy znajdują się guzki – specjalne organy zawierające bakterie symbiotyczne, które wiążą azot atmosferyczny i przyczyniają się do gromadzenia w glebie dużych rezerw, dzięki czemu gleba staje się coraz bardziej żyzna.

Teraz mogą już na nim rosnąć drzewa, takie jak sosna, brzoza i świerk.

Tak więc siłą napędową sukcesji jest to, że rośliny zmieniają glebę pod sobą, wpływając na nią. właściwości fizyczne oraz skład chemiczny, dzięki czemu staje się odpowiedni dla gatunków konkurujących, które wypierają pierwotnych mieszkańców, powodując zmianę zbiorowiska - sukcesję, rośliny ze względu na konkurencję nie zawsze żyją tam, gdzie są dla nich lepsze warunki.

Przebieg sukcesji pierwotnych przebiega w kilku etapach.

Na przykład w strefie leśnej: suche, martwe podłoże - porosty - mchy - jednoroczne rośliny - zboża i wieloletnie trawy - krzewy - drzewa I generacji - drzewa II generacji; v strefa stepowa sukcesja kończy się na etapie traw itp.

1.2 Sukcesja wtórna

Termin „sukcesja wtórna” odnosi się do wspólnot, które rozwijają się w miejsce wcześniej istniejącej, wcześniej uformowanej wspólnoty.

W miejscach, gdzie działalność gospodarcza ludzie nie ingerują w relacje między organizmami, tworzy się zbiorowisko kulminacyjne, które może istnieć nieskończenie długo - dopóki jakikolwiek wpływ zewnętrzny (oranie ziemi, wycinanie lasu, pożar, wybuch wulkanu, powódź) nie narusza jego naturalnej struktury.

W przypadku zniszczenia wspólnoty rozpoczyna się w niej sukcesja - powolny proces przywracania stanu wyjściowego.

Przykłady sukcesji wtórnych: zarastanie opuszczonego pola, łąki, wypalenia lub wyrębu.

Sukcesja wtórna trwa kilkadziesiąt lat.

Rozpoczyna się pojawieniem się jednorocznych roślin zielnych na opuszczonym obszarze gleby. Są to typowe chwasty: mniszek lekarski, ostropest, podbiał i inne. Ich zaletą jest to, że szybko rosną i wytwarzają nasiona przystosowane do roznoszenia na duże odległości przez wiatr lub zwierzęta.

Jednak po dwóch, trzech latach zastępują je konkurenci - wieloletnie trawy, a potem krzewy i drzewa, przede wszystkim osika.

Skały te ocieniają ziemię, a ich rozległe systemy korzeniowe usuwają z gleby całą wilgoć, co utrudnia wzrost sadzonkom gatunków, które jako pierwsze trafiły na pole.

Na tym jednak sukcesja się nie kończy; za osiką pojawia się sosna; a te ostatnie - wolno rosnące gatunki tolerujące cień, takie jak świerk czy dąb. Sto lat później w tym miejscu odtwarzana jest gmina, która znajdowała się na miejscu pola przed wycinką lasów i zaoraniem terenu.

VEINIK- rodzaj wieloletnich roślin zielnych z rodziny Cereals lub Bluegrass

Ryż. 8.7. Wtórna sukcesja syberyjskiego ciemnego lasu iglastego (tajga jodłowo-cedrowa) po niszczycielskim pożarze lasu.

1.4 Czas trwania dziedziczenia

Czas trwania sukcesji jest w dużej mierze zdeterminowany strukturą wspólnoty. Badania nad sukcesją pierwotną w miejscach takich jak wydmy sugerują, że w tych warunkach kulminacja trwa setki lat. Sukcesja wtórna, np. na polanach, przebiega znacznie szybciej. Mimo to odtworzenie lasu w umiarkowanym wilgotnym klimacie zajmuje co najmniej 200 lat.

Jeśli klimat jest szczególnie surowy (jak na przykład na pustyni, w tundrze czy na stepie), serial trwa krócej, ponieważ społeczność nie może znacząco zmienić niekorzystnego środowiska fizycznego. Na przykład sukcesja wtórna na stepie trwa około 50 lat.

Główne etapy sukcesji wtórnej w klimacie umiarkowanym:

· Pierwszy etap wegetacji zielnej trwa około 10 lat;

· Drugi etap krzewów? od 10 do 25 lat;

· Trzeci etap drzew liściastych? od 25 do 100 lat;

· Czwarty etap drzew iglastych? ponad 100 lat.

Dziedziczenie mogą mieć różne rozmiary. Mogą iść powoli, przez tysiąclecia, lub mogą iść szybko - w ciągu kilku dni.

Czas trwania sukcesji jest w dużej mierze zdeterminowany strukturą wspólnoty.

W pierwotnej sukcesji rozwój zrównoważonej społeczności zajmuje wiele setek lat.

Zwróć uwagę!

Konieczność rozbicia skały macierzystej jest głównym powodem wolnego tempa sukcesji pierwotnych.

Sukcesja wtórna przebiega znacznie szybciej. Wynika to z faktu, że zbiorowisko pierwotne pozostawia po sobie wystarczającą ilość składników odżywczych, rozwiniętą glebę, co stwarza warunki do przyspieszonego wzrostu i rozwoju nowych osadników.

Przykład:

W Europie na koniec pliocen (3 miliony lat temu) przyszedł epoka lodowcowa... Lodowiec zniszczył całe życie pod jego osłoną. Oderwał i wygładził pokrywę gleby, pokruszone skały. Wraz z jego wycofaniem się i ociepleniem klimatu odsłoniły się rozległe przestrzenie nagiej, pozbawionej życia ziemi. Stopniowo był zamieszkany przez różne rośliny i zwierzęta. Oczywiście zmiany te następowały bardzo powoli. Gdzie rozbił się lodowiec lasy deszczowe, ich odbudowa trwa do dziś. Obszary te nie osiągnęły jeszcze stanu równowagi. Nie mieli więc wystarczająco dużo milionów lat, aby dokończyć sukcesję.

Powoli następowały też zmiany, jakie przyniosły lasy liściaste. miocen (20 milionów lat temu) na obecne pustynie północno-środkowej Azji.

Sukcesje po pożarze lasu mijają znacznie szybciej, gdy w określonej kolejności jedna biocenoza zostaje zastąpiona przez inną, co ostatecznie prowadzi do odtworzenia stabilnej społeczności.

Zarastanie odsłoniętych klifów następuje stosunkowo szybko: odcinki skalne w wyniku erozji lub osuwiska.

Najszybszą sukcesję obserwuje się w zbiorniku tymczasowym lub podczas zmiany zbiorowisk w rozkładającym się zwłokach zwierzęcia, w próchniejącym pniu drzewa, w naparze z siana.

Ogólne prawa spadkowe

V ogólna perspektywa Zjawisko sukcesji ekologicznej można scharakteryzować następującymi zapisami:

Sukcesja jest procesem naturalnym, którego przebieg można przewidzieć.

Sukcesja jest wynikiem zmian, które same społeczności dokonują w siedlisku, to znaczy, że proces nie jest ustalany z zewnątrz.

Sukcesja kończy się powstaniem biocenozy kulminacyjnej, którą wyróżnia największa różnorodność, a co za tym idzie najliczniejsze powiązania między organizmami.

Tym samym biocenoza klimakteryczna jest maksymalnie chroniona przed ewentualnymi zakłóceniami ze strony czynników zewnętrznych i znajduje się w stanie równowagi.

Główną cechą sukcesji ekologicznej jest to, że zmiany w zbiorowisku zachodzą zawsze w kierunku stanu równowagi.

Kiedy ekosystem zbliża się do ostatecznego stanu stabilnego (stanu klimakterycznego), w nim, jak we wszystkich układach równowagi, wszystkie procesy rozwojowe ulegają spowolnieniu.

Obserwacje sukcesji pokazują, że pewne specyficzne właściwości biocenoz zmieniają się w jednym kierunku, niezależnie od rodzaju sukcesji.

Sformułujmy je.

Gatunki roślin i zwierząt nieustannie się zmieniają.

Różnorodność gatunkowa organizmów rośnie.

Rozmiary organizmów rosną w trakcie sukcesji.

Liniowy łańcuchy pokarmowe z przewagą roślinożerców zamieniają się w złożone sieci pokarmowe. Coraz większą rolę zaczynają w nich odgrywać formy detrytożerne (konsumenci martwej materii organicznej).

Cykle biologiczne wydłużają się i komplikują, organizmy stają się coraz bardziej wyspecjalizowane ekologicznie.

Biomasa materii organicznej rośnie. Następuje spadek produkcji netto społeczności i wzrost intensywności oddychania.

1.5 Znaczenie sukcesji

Dojrzałe zbiorowisko o dużej różnorodności, bogactwie organizmów, bardziej rozwiniętej strukturze troficznej, o zrównoważonych przepływach energii jest w stanie wytrzymać zmiany czynników fizycznych (takich jak temperatura, wilgotność) a nawet niektóre rodzaje zanieczyszczeń chemicznych w znacznie większym stopniu niż młoda społeczność. Jednak młoda społeczność jest w stanie wyprodukować nową biomasę w wielu duże ilości niż stary. Pozostałości cywilizacji i pustyń, których pojawienie się jest wynikiem działalności człowieka, są doskonałym dowodem na to, że człowiek nigdy nie zdawał sobie sprawy z bliskiego związku z naturą, konieczności przystosowania się do naturalnych procesów, a nie dowodzenia nimi. Niemniej jednak, nawet wiedza zgromadzona w chwili obecnej wystarcza, aby mieć pewność, że przekształcenie naszej biosfery w jeden ogromny kobierzec ziemi uprawnej jest obarczone wielkim niebezpieczeństwem. Dla naszej własnej ochrony niektóre krajobrazy muszą być prezentowane społecznościom naturalnym.

W ten sposób człowiek może zebrać obfite plony w postaci czystych produktów, sztucznie wspierając społeczność we wczesnych stadiach sukcesji. Rzeczywiście, w dojrzałej społeczności na etapie kulminacyjnym roczna produkcja netto jest przeznaczana głównie na oddychanie roślin i zwierząt, a może nawet wynosić zero.

Z drugiej strony, z punktu widzenia człowieka, stabilność wspólnoty w fazie kulminacyjnej, jej zdolność do przeciwstawiania się skutkom czynników fizycznych (a nawet radzenia sobie z nimi) jest bardzo ważną i wysoce pożądaną właściwością. Człowieka interesuje zarówno produktywność, jak i stabilność społeczności. Aby utrzymać ludzkie życie, potrzebny jest zrównoważony zestaw wczesnych i dojrzałych etapów sukcesji, będących w stanie wymiany energii i materii. Nadmiar pożywienia, który powstaje w młodych społecznościach, pozwala na utrzymanie starszych etapów, które pomagają wytrzymać wpływy zewnętrzne.

Na przykład grunty orne należy uznać za młode stadia sukcesyjne. Utrzymywane są w tym stanie dzięki ciągłej pracy rolnika. Lasy są starszymi, bardziej zróżnicowanymi i stabilniejszymi zbiorowiskami o niskiej produkcji netto. Niezwykle ważne jest, aby ludzie zwracali jednakową uwagę na oba typy ekosystemów. Niszczenie lasów w pogoni za tymczasowym dochodem drewna zmniejszy zapasy wody i usunie glebę ze zboczy. Zmniejszy to produktywność dzielnic. Lasy są cenne dla człowieka nie tylko jako dostawca drewna czy źródło dodatkowych powierzchni, które mogą być zajmowane przez rośliny uprawne.

Niestety, ludzie mają niewielką świadomość konsekwencji zakłóceń środowiskowych w pogoni za korzyściami ekonomicznymi. Wynika to częściowo z faktu, że nawet specjaliści ds. ochrony środowiska nie potrafią jeszcze podać dokładnych prognoz konsekwencji różnych zaburzeń w dojrzałych ekosystemach. Pozostałości cywilizacji i pustyń, których pojawienie się jest wynikiem działalności człowieka, są doskonałym dowodem na to, że człowiek nigdy nie zdawał sobie sprawy z bliskiego związku z naturą, konieczności przystosowania się do naturalnych procesów, a nie dowodzenia nimi.

Niemniej jednak, nawet wiedza zgromadzona w chwili obecnej wystarcza, aby mieć pewność, że przekształcenie naszej biosfery w jeden ogromny kobierzec ziemi uprawnej jest obarczone wielkim niebezpieczeństwem. Dla naszej własnej ochrony niektóre krajobrazy muszą być reprezentowane przez naturalne społeczności

ZAMYKAJĄCY:

Wskazać etapy zarastania zbiornika z proponowanej roślinności: torfowiec, turzyca, sosna bagienna, las mieszany, dziki rozmaryn (turzyca, torfowiec, dziki rozmaryn, sosna bagienna, las mieszany).

Ułóż etapy sukcesji w odpowiedniej kolejności: jednoroczne, krzewy drzewa liściaste, byliny, drzewa iglaste(jednoroczne, byliny, krzewy, drzewa liściaste, iglaste)

Umieść w czasie trwające etapy sukcesji: zasiedlenie terytorium mchami. kiełkowanie nasion roślin zielnych, zasiedlanie krzewami, tworzenie stabilnego zbiorowiska, zasiedlanie nagich skał z porostami

1.osadzanie gołych skał z porostami

2.osadzanie terytorium mchami

3. Kiełkowanie nasion roślin zielnych

4.populacja krzewami

5.tworzenie zrównoważonej społeczności

Przebiegu ewolucji (rozwoju) społeczności nie da się przewidzieć.

Najbardziej ogólne wzorce ewolucji biocenoz:

1. Gatunki roślin i zwierząt w trakcie rozwoju społeczności można przewidzieć

2.Spadek różnorodność gatunków organizmów.

3.Wielkości organizmów w trakcie sukcesji spadek.

4, łańcuchy pokarmowe są skrócone i uproszczone. Zaczyna w nich odgrywać coraz większą rolę. podajniki detrytusu.

5 biologiczny obieg komplikować się organizmy stają się coraz bardziej wyspecjalizowane ekologicznie.

6 biomasa materii organicznej podczas rozwoju społeczności wzrasta. Dzieje się wzrost czyste produkty społecznościowe i zmniejszenie prędkości intensywność oddychania.

Fałdowanie ekosystemów to dynamiczny proces. Ekosystemy nieustannie zmieniają się w stanie i życiu ich członków oraz w proporcji populacji. Różne zmiany zachodzące w każdej społeczności można podzielić na dwa główne typy: cykliczne i postępowe.

Zmiany cykliczne zbiorowiska odzwierciedlają dobową, sezonową i długoterminową okresowość warunków zewnętrznych oraz przejawy wewnętrznych (endogennych) rytmów organizmów.

Cykle dobowe są głównie związane z rytmem. Zjawiska naturalne i jest ściśle okresowy. Zmienność sezonowa biocenoz wyraża się nie tylko zmianą stanu i aktywności, ale także stosunku ilościowego poszczególnych gatunków, w zależności od cykli ich rozrodu, sezonowych migracji i śmierci poszczególnych pokoleń w ciągu roku.

Wielopoziomowa struktura biocenozy często podlega sezonowej zmienności: poszczególne poziomy roślin mogą całkowicie zniknąć w odpowiednich porach roku, na przykład poziom zielnych składający się z jednorocznych.

Cykliczność długookresowa zależy od zmian warunków meteorologicznych (wahań klimatycznych) na przestrzeni lat, nierównomiernych opadów atmosferycznych na przestrzeni lat, z okresowymi powtarzającymi się suszami lub innymi czynnikami zewnętrznymi mającymi wpływ na gminę (np. stopień zalewania rzek). Ponadto, długoterminowa okresowość może być powiązana z osobliwościami cyklu życia roślin edificator, z powtarzaniem masowej reprodukcji zwierząt lub mikroorganizmów patogennych dla roślin itp.

Postępujące zmiany w społeczności ostatecznie prowadzą do zastąpienia tej społeczności przez inną, z innym zestawem dominujących gatunków. Przyczyną takich zmian mogą być czynniki zewnętrzne w stosunku do cenozy, długi czas działając w jednym kierunku, np. nasilające się w wyniku rekultywacji wysychanie gleb bagiennych, zwiększające się zanieczyszczenie zbiorników wodnych, wzmożony wypas itp. Powstałe zmiany z jednej biocenozy na drugą nazywają się egzogenny. Przesunięcia endogeniczne powstają w wyniku procesów zachodzących w samej społeczności.

Dziedziczenie

Nazywa się sekwencyjną zmianą jednej biocenozy na drugą (z łac. Sukcesja - sekwencja, zmiana) - dziedziczenie. Sukcesja to proces samorozwoju ekosystemów. Podstawą sukcesji jest niekompletność cyklu biologicznego w danej biocenozie. Każdy żywy organizm w wyniku aktywności życiowej zmienia środowisko wokół siebie, usuwając z niego część substancji i nasycając je produktami przemiany materii. Przy mniej lub bardziej długotrwałym istnieniu populacji zmieniają swoje środowisko w niekorzystnym kierunku i w efekcie okazują się wypierane przez populacje innych gatunków, dla których wywołane zmiany w środowisku okazują się być ekologicznie korzystny. W ten sposób dominujące gatunki zmieniają się w społeczności. Sekwencyjny ciąg wspólnot stopniowo i regularnie zastępujących się w sukcesji nazywa się dziedziczenie.

Rozróżnij sukcesję pierwotną i wtórną. Sukcesja pierwotna zaczyna się w miejscach pozbawionych życia (na skałach, piaskach, klifach). Sukcesja wtórna- jest to sekwencyjna zmiana jednej społeczności, która istniała na danym podłożu, druga bardziej doskonała do tych procesów abiotycznych. Sukcesje wtórne są z reguły szybsze i łatwiejsze niż pierwotne, ponieważ zaburzone siedlisko zachowuje profil glebowy, nasiona, zaczątki oraz część dawnej populacji i dawnych połączeń.

W każdej kolejnej serii tempo zmian stopniowo zwalnia. Efektem końcowym jest powstanie względnie stabilnego etapu - kulminacyjna społeczność lub punkt kulminacyjny... Pierwotne, pionierskie ugrupowania gatunków odznaczają się największą dynamiką i niestabilnością. Ekosystemy Climax są zdolne do długotrwałej samoobsługi w odpowiednim zakresie warunków, ponieważ nabywają takich cech organizacji biocenoz, które pozwalają na utrzymanie zrównoważonego obiegu substancji.

7. Sztuczne ekosystemy: agro- i miejskie ekosystemy

Człowiek otrzymuje wiele produktów z systemów naturalnych, jednak głównym źródłem pożywienia jest dla niego rolnictwo.

Agroekosystemy stworzony przez człowieka w celu uzyskania wysokiej wydajności - czystej produkcji autotrofów. Podsumowując wszystko, co już zostało powiedziane o agroekosystemach, podkreślamy następujące główne różnice w stosunku do naturalnych:

1. Różnorodność gatunkowa jest w nich znacznie zmniejszona: spadek gatunków roślin uprawnych zmniejsza również różnorodność gatunkową populacji zwierząt biocenozy; różnorodność gatunkowa zwierząt hodowanych przez człowieka jest znikoma w porównaniu z naturalnymi; Uprawiane pastwiska (z przesiewami traw) są podobne pod względem różnorodności gatunkowej do pól uprawnych.

2. Gatunki roślin i zwierząt hodowanych przez człowieka „ewoluują” w wyniku sztucznej selekcji i są niekonkurencyjne w walce z dzikimi gatunkami bez ludzkiego wsparcia.

3. Agroekosystemy oprócz energii słonecznej otrzymują dodatkową energię, dotowaną przez człowieka.

4. Czyste produkty (uprawy) są usuwane z ekosystemu i nie wchodzą do łańcucha pokarmowego biocenozy, a częściowe ich wykorzystanie przez szkodniki, straty podczas zbiorów, które mogą również wpaść w naturalne łańcuchy pokarmowe, są przerywane przez człowieka w każdym możliwym sposób.

Ekosystemy pól, sadów, pastwisk, warzywników i innych agrocenoz są uproszczonymi systemami wspieranymi przez człowieka we wczesnych stadiach sukcesji i są tak samo niestabilne i niezdolne do samoregulacji jak naturalne społeczności pionierskie, dlatego nie są nie mogą istnieć bez ludzkiego wsparcia...

Ponad 50% światowej populacji mieszka dziś w miastach. Proces urbanizacja- to wzrost populacji miejskiej, liczba i wielkość miast, wzrost roli miasta w życiu ludzi, rozprzestrzenianie się miejskiego stylu życia. Dziś tereny zurbanizowane zajmują 1% powierzchni, ale skupiają 50% światowej populacji, wytwarzają 80% produktu brutto (PKB) i generują 80% wszystkich emisji.

Megapolis to przerost miast. Współzależność wszystkich elementów i zjawisk środowiska miejskiego i przyrodniczego nazywa się miejski ekosystem... Urboekosystemy mają określoną lokalizację w przestrzeni geograficznej. Są to systemy otwarte, zarządzane. Ich ważną cechą jest antropocentryzm.

W tym samym biotopie z biegiem czasu istnieją różne ekosystemy. Przejście z jednego ekosystemu do drugiego może trwać zarówno dość długo, jak i stosunkowo krótko (kilka lat). Czas istnienia ekosystemów jest w tym przypadku zdeterminowany etapem sukcesji. Zmiana ekosystemów w biotopie może być również spowodowana przez procesy katastroficzne, ale w tym przypadku sam biotop zmienia się znacząco, a takiej zmiany zwykle nie nazywa się sukcesją (z pewnymi wyjątkami, kiedy katastrofa, np. pożar , jest naturalnym etapem cyklicznej sukcesji)

Sukcesja to sekwencyjne, naturalne zastępowanie jednych społeczności przez inne na określonym obszarze terytorium, ze względu na wewnętrzne czynniki rozwoju ekosystemu. Każda poprzednia wspólnota z góry określa warunki istnienia następnej i własnego zniknięcia. Wynika to z faktu, że w ekosystemach przejściowych kolejno po sobie dochodzi do akumulacji materii i energii, których nie są już w stanie włączyć do cyklu, przemiany biotopu, zmian w mikroklimacie i innych czynników, a tym samym tworzona jest baza materialna i energetyczna, a także warunki środowiskowe niezbędne do tworzenia kolejnych społeczności. Istnieje jednak inny model, który wyjaśnia mechanizm sukcesji w następujący sposób [: gatunki z każdej poprzedniej społeczności są wypierane jedynie przez sukcesywną konkurencję, hamowanie i „opieranie” introdukcji kolejnych gatunków. Jednak teoria ta uwzględnia tylko konkurencyjne relacje między gatunkami, nie opisując całego obrazu ekosystemu jako całości. Oczywiście takie procesy zachodzą, ale konkurencyjne wypieranie poprzednich gatunków jest możliwe właśnie dzięki ich przekształceniu biotopu. Tym samym oba modele opisują różne aspekty procesu i jednocześnie są poprawne.

Przykład etapu sukcesji autotroficznej - w miejscu ugoru rośnie las.

Sukcesja może być autotroficzna (na przykład sukcesja po pożarze lasu) i heterotroficzna (na przykład osuszone bagno).

Przykładem heterotroficznego stadium sukcesji jest bagnista łąka

We wczesnych stadiach sukcesji różnorodność gatunkowa jest niewielka, ale wraz z postępem rozwoju zróżnicowanie wzrasta, zmienia się skład gatunkowy zbiorowiska i zaczynają dominować gatunki o złożonym i długim czasie trwania. cykle życia, zwykle pojawia się coraz więcej dużych organizmów, rozwijają się wzajemnie korzystne kooperacje i symbioza, troficzna struktura ekosystemu staje się bardziej złożona. Powszechnie przyjmuje się, że w końcowej fazie sukcesji występuje największa bioróżnorodność. Nie zawsze tak jest, ale w przypadku społeczności kulminacyjnych Las deszczowy to stwierdzenie jest prawdziwe, a dla zbiorowisk o umiarkowanych szerokościach geograficznych szczyt różnorodności przypada na środek serii sukcesji lub bliżej stadium końcowego. We wczesnych stadiach społeczności składają się z gatunków o stosunkowo wysokim wskaźniku reprodukcji i wzrostu, ale niskiej zdolności do przetrwania jednostek (r-stratedzy). W końcowej fazie wpływ doboru naturalnego faworyzuje gatunki o wolnym tempie wzrostu, ale o większej zdolności do przetrwania (k-stratedzy).

W miarę jak poruszamy się wzdłuż serii sukcesji, wzrasta zaangażowanie składników odżywczych w cykl w ekosystemach, prawdopodobnie względne zamknięcie w ekosystemie przepływów składników odżywczych, takich jak azot i wapń. Dlatego w końcowej fazie, kiedy większość składników odżywczych bierze udział w cyklu, ekosystemy są bardziej niezależne od zewnętrznego wkładu tych pierwiastków.

Do badania procesu sukcesji wykorzystuje się różne modele matematyczne, w tym stochastyczne.

Climax społeczność

Las świerkowy (świerkowy) jest typowym przykładem zbiorowiska klimaksowego, które rozwija się na niektórych glebach gliniastych w północno-zachodniej Rosji w podstrefie południowej tajgi.Pojęcie sukcesji jest ściśle związane z pojęciem zbiorowiska klimaksowego. Zbiorowisko klimaksowe powstaje w wyniku sekwencyjnej zmiany ekosystemów i jest zbiorowiskiem najbardziej zrównoważonym], wykorzystującym najbardziej efektywne przepływy materiałów i energii, to znaczy utrzymując maksymalną możliwą biomasę na jednostkę energii wchodzącej do ekosystemu.

Natomiast bór sosnowy jako zbiorowisko klimaksowe rozwija się na glebach piaszczystych i piaszczysto-gliniastych

Teoretycznie każda seria sukcesji ma wspólnotę kulminacyjną (ekosystem), która jest końcowym etapem rozwoju. Jednak w rzeczywistości ciąg sukcesji nie zawsze zamyka się w punkcie kulminacyjnym, może się urzeczywistnić wspólnota subklimaksowa, czyli wspólnota poprzedzająca kulminację, dostatecznie rozwinięta strukturalnie i funkcjonalnie. Taka sytuacja może powstać z przyczyn naturalnych - warunków środowiskowych lub z powodu działalności człowieka (w tym przypadku nazywa się to disclimax).

Choć biocenoza jest dość konserwatywnym systemem naturalnym, to jednak pod presją okoliczności zewnętrznych może ustąpić miejsca kolejnej biocenozie. Sekwencyjna zmiana w czasie jednych wspólnot przez inne w określonym obszarze środowiska nazywana jest sukcesją (od łac. sukcesja sukcesja, dziedziczenie). W wyniku sukcesji jedna wspólnota jest sukcesywnie zastępowana przez drugą bez powrotu do pierwotnego stanu. Interakcja organizmów, głównie ran, ze sobą i ze środowiskiem prowadzi do sukcesji.

Sukcesje dzielą się na pierwotne – historyczne. Pierwotne występują na glebach pierwotnie bezglebowych - tufach wulkanicznych i polach lawowych, luźnych piaskach, kamieniach itp. W miarę rozwoju fitocenozy z fazy pionierskiej do gleby nasyconej gleba staje się żyzniejsza i coraz więcej pierwiastków chemicznych jest zaangażowanych w cykl biologiczny w coraz większej ilości. Wraz ze wzrostem żyzności gatunki roślin rosnące na glebach bogatych w składniki odżywcze zastępują mniej wymagające gatunki. W tym samym czasie zmienia się populacja zwierząt. Sukcesja wtórna prowadzona jest w siedliskach zniszczonych zbiorowisk, gdzie zachowały się gleby i niektóre organizmy żywe. Zniszczenie biocenoz może być spowodowane spontanicznymi procesami naturalnymi (huragany, deszcze, powodzie, osuwiska, przedłużające się susze, erupcje wulkanów itp.). a także zmiany siedliska przez Organizmy (np. gdy zbiornik jest zarośnięty, środowisko wodne zostaje zastąpione przez złoża torfu). Sukcesja wtórna jest typowa dla zdegradowanych pastwisk, wypalonych terenów, wylesień, wyłączonych z rolniczego użytkowania gruntów ornych i innych gruntów. a także na sztuczne plantacje leśne. Np. często pod okapem średniowiekowych upraw sosnowych na glebach piaszczysto-gliniastych rozpoczyna się obfita naturalna regeneracja świerka, która docelowo zastąpi sosnę, pod warunkiem, że nie zostanie przeprowadzona kolejna wyraźna wycinka drzewostanów sosnowych i prace leśne. Na wypalonych terenach o glebach piaszczysto-gliniastych i gliniastych pionierska roślinność wierzbówki i brzozy brodawkowatej z czasem zastępowana jest przez plantacje świerkowe.

W ostatnich dziesięcioleciach szczególne znaczenie dla zmiany pokrywy roślinnej nabrały prowadzone na dużą skalę prace melioracyjne i nawadniające. W lasach bagiennych, które znajdują się w strefie oddziaływania kanałów melioracyjnych, zanikają rośliny higrofitowe (np. olsza turzycowa zamienia się w pokrzywę). Przekształcenia składu gatunkowego, w tym populacji zwierząt, wpływają również na połacie leśne docierające do osuszonych bagien. Natomiast rekultywacja nawadniająca sprzyja aktywnej penetracji roślin z grup higrofilnych i mezofilnych na tereny podmokłe w wyniku nagromadzenia wody używanej do nawadniania. Zanieczyszczenia przemysłowe środowiska mają również zauważalny wpływ na biocenozy. Wszystkie te zmiany są następstwem wtórnym.

Zastąpienie jednej biocenozy inną w trakcie sukcesji tworzy serię lub serię sukcesji. Badanie serii sukcesji ma duże znaczenie w związku z narastającym wpływem antropogenicznym na biocenozy. Efektem końcowym tego rodzaju badań może być prognozowanie kształtowania się krajobrazów naturalnych i antropogenicznych. Badanie sukcesji wtórnych i czynników ją wywołujących odgrywa ważną rolę w rozwiązywaniu problemów ochrony i racjonalnego użytkowania zasobów biologicznych i lądowych.

Jeśli naturalny przebieg sukcesji nie zostanie zakłócony, zbiorowisko stopniowo dochodzi do względnie stabilnego stanu, w którym zachowana jest równowaga między organizmami, jak również między nimi a środowiskiem – do punktu kulminacyjnego. Bez ingerencji człowieka ta biocenoza może istnieć w nieskończoność, na przykład borówka borówkowa, tundra porostowa na glebach piaszczystych.

Pojęcie menopauzy zostało szczegółowo opracowane przez amerykańskiego botanika H. Cowlesa i jest szeroko stosowane w zagranicznej literaturze botanicznej i geograficznej. Zgodnie z tą koncepcją, punkt kulminacyjny jest końcowym etapem ewolucji społeczności, który odpowiada glebie pewnego typu- pedoclimax. Sukcesje prowadzące do tego etapu nazywane są progresywnymi, a te, które usuwają z niego biocenozę, nazywane są regresywnymi. Nie sposób jednak przywiązywać absolutnej wagi do pojęcia „punktu kulminacyjnego” i zakładać, że po jego osiągnięciu wspólnota przestaje się rozwijać.

Biocenozy, które po zakłóceniu wracają do stanu pierwotnego, nazywane są korzeniami. Na miejscu wycinki boru sosnowego lub świerkowo-szczawiowego wyrośnie las brzozowy, a ten z kolei ponownie zostanie zastąpiony przez bór borówkowy lub świerkowo-szczawowy. W tym przypadku nadchodzi o rodzimych typach lasów.

Przekształcone biocenozy nie wracają do stanu pierwotnego. Tak więc nisko położone torfowisko turzycowe, osuszone i opracowane do siewu upraw rolnych, po wyczerpaniu złoża torfowego i zniszczeniu sieci melioracyjnej z zakończeniem użytkowania rolniczego z jakiegoś powodu, rozwija się w kierunku powstawania brzozy lub olsy małe lasy. Zoocenoza tego niewielkiego lasu różni się od zbiorowiska gatunków zwierząt otwartego torfowiska trawiastego.

1.6 Klasyfikacja

W celu naukowego poznania biocenoz i praktycznego zastosowania wiedzy o nich, zbiorowiska organizmów muszą być klasyfikowane według ich względnego wymiaru i złożoności organizacji.

Klasyfikacja ma na celu uporządkowanie całej ich różnorodności za pomocą systemu kategorii taksonomicznych, czyli taksonów łączących w tym przypadku grupy biocenoz o różnym stopniu wspólności poszczególnych właściwości i cech, a także budowy i pochodzenia . Jednocześnie należy zaobserwować pewne podporządkowanie taksonów o prostej treści taksonom złożonym o małym (lokalnym) wymiarze taksonom o wymiarze planetarnym, stopniowe komplikowanie ich organizacji. Ponadto przy klasyfikowaniu biocenoz należy brać pod uwagę występowanie między nimi ewentualnych granic.

Nie ma szczególnych trudności w ustalaniu granic, gdy sąsiednie biocenozy mają wyraźne znaki wskazujące. Na przykład torfowisko wysokie z porośniętym mchem ledowym i niewymiarowymi drzewostanami sosnowymi kontrastuje z otaczającym je zbiorowiskiem sosnowym na glebach piaszczystych. Wyraźnie widoczna jest również granica między lasem a łąką. Ponieważ jednak warunki istnienia zbiorowisk zmieniają się bardziej stopniowo niż same zbiorowiska, granice biocenoz zwykle się zacierają. Stopniowe przechodzenie od jednej fitocenozy do drugiej wraz z ich bliskością i zastąpienie jednej fitocenozy inną w czasie znajduje odzwierciedlenie w koncepcji kontinuum (od łacińskiego continuum - ciągłe) roślinności, opracowanej przez radzieckiego geobotanika LG Ramensky'ego, amerykańskiego ekologa PX Whittaker.

Granice między społecznościami zaznaczają się wyraźniej w przypadkach, w których edytoktorzy mają największy wpływ na środowisko, np. granice między lasami tworzone przez różne gatunki drzew- sosna, świerk, dąb i inne. Na stepach, półpustyniach i pustyniach granice między społecznościami są bardziej stopniowe, ponieważ rola gatunków zielnych w przekształcaniu środowiska jest mniej kontrastowa.

Zastosowania klasyfikacji wspólnotowej kategorie taksonomiczne, przyjęty w geografii roślin i oparty na przydziale dominantów i edyfaktorów, co wskazuje na uznanie fitocenozy jako ramy ekologicznej determinującej strukturę biocenozy. Można wyrazić system taksonomiczny zbiorowisk zbudowanych na podstawie dominantów i edyfikatorów następny rząd: asocjacja - grupa asocjacji formacja grupa formacji klasa formacji typ biomu - pokrywa biocenotyczna.

Najniższą kategorią taksonomiczną jest asocjacja. Jest to zespół jednorodnych mikrobiocenoz o tej samej budowie, składzie gatunkowym i podobnych relacjach zarówno między organizmami, jak i między nimi a środowiskiem. V warunki terenowe głównymi cechami jego identyfikacji są: ta sama struktura warstwowa, podobna mozaika (kropkowata, rozproszona), zbieżność dominantów i edyfaktorów, a także względna jednorodność siedliska. Nazwa stowarzyszenia dla zbiorowisk wielopoziomowych składa się z nazw rodzajowych dominanty warstwy dominującej (dominanty) i edyktatorów w każdej warstwie, np. bór jałowcowo-machowy, bór brzozowo-borówkowy, świerk itp. Nazwa złożonych zespołów łąkowych tworzy się przez wyliczanie dominantów i subdominantów, przy czym dominantę tę nazywamy, np. zespół kaustyczno-łąkowy-bluegrass. Zwykle zespoły łąkowe są oznaczane po łacinie: Ranunculus + Poa pratensis.

Grupę asocjacji biocenotycznych tworzą asocjacje różniące się składem jednego z etapów. Na przykład bór borówkowy łączy skojarzenia z warstwą runa jałowca, kruszyny i podszytu brzozowego. Grupa zespołów zbożowo – turzycowa – forb obejmuje zbiorowiska łąkowe z zespołem nazwanych grup traw łąkowych (trawy, turzyce turzycowe, forbs).

Formacja biocenotyczna obejmuje grupy stowarzyszeń. Formacja wyróżnia się dominantą, zgodnie z którą nazywa się ją: formacją sosny zwyczajnej, olchy czarnej, dębu szypułkowego, saksaula białego, jaskieru kaustycznego, piołunu itp. Jest to główna jednostka średniej rangi, szeroko stosowana w kartografii roślinność leśna.

Związek między organizmami w biocenozie

Istnieją następujące rodzaje konsorcjów:

- indywidualny (jedna roślina),

- cenopopulacja (populacje gatunku w zbiorowisku roślinnym),

- regionalny,

- gatunek.

O relacji między organizmami w biocenozie decyduje także czas przebywania w społeczności.

Mogą być trwałe (osiadające) i tymczasowe (pochwowe). Trwałość charakteryzuje głównie rośliny, gdyż zwierzęta w większości przypadków przebywają w zbiorowisku czasowo w ciągu dnia, pory roku lub w okresie migracji.

Według Beklemisheva relacje międzygatunkowe dzielą się na cztery typy: troficzne, miejscowe, foryczne i fabryczne.

Połączenia troficzne powstają, gdy jeden gatunek żywi się innym (żywymi osobnikami lub ich szczątkami i odpadami).

Las stanowi odrębną biocenozę. Zdjęcie: Scott Wylie

Powiązania miejscowe charakteryzują wszelkie fizyczne lub chemiczne zmiany w warunkach życia jednego gatunku w wyniku żywotnej aktywności innego. Polegają na tworzeniu jednego rodzaju środowiska dla drugiego, na tworzeniu podłoża, wpływaniu na ruch wody, powietrza, na zmianę temperatury, nasycanie środowiska produktami wydalinowymi itp.

Połączenia foryczne - udział jednego gatunku w rozprzestrzenianiu się drugiego.

Więzy fabryczne - gdy jeden gatunek wykorzystuje odpady lub szczątki, a nawet żywe osobniki innego gatunku do budowy swoich struktur.

Dynamika biocenoz

Generalnie zbiorowisko charakteryzuje się dynamiką dobową, sezonową (roczną) i wieloletnią, co jest charakterystyczne zarówno dla roślin, jak i zwierząt. Dobowa, spowodowana zmianą jasnych i ciemnych pór dnia, u roślin objawia się intensywnością fotosyntezy, oddychania, otwierania i zamykania kwiatów, u zwierząt - różnymi czynnościami dnia codziennego (dzień, zmierzch i noc).

Często zwierzęta zmieniają swoją społeczność w ciągu dnia. Na przykład czapla żeruje w płytkich akwenach, gniazduje i śpi w koronach drzew, owady zapylające (np. pszczoły) mogą przelecieć ze zbiorowiska leśnego do zbiorowiska łąkowego.

Sezonowa dynamika biocenozy zależy od stanu fenologicznego fitocenozy, składu gatunkowego i liczby żyjących w niej zwierząt. Każdy rodzaj organizmów roślinnych w okresie wegetacji przechodzi przez określone etapy rozwoju (początek wegetacji, kwitnienie, owocowanie i obumieranie). W fitocenozie złożonej z wielu gatunków fazy rozwoju roślin mogą się pokrywać lub nie.

Pojawienie się fitocenozy, która zmienia się w ciągu roku z naprzemiennymi fazami rozwoju, nazywa się aspektem. Z reguły aspekt ten powtarza się z roku na rok w tej samej kolejności, odzwierciedlając kolorystykę zbiorowiska roślinnego (wiosna jasna zieleń, letnie kolory i jesienne zróżnicowanie lasów). Aspekt jest zwykle nazwany na cześć roślin, które nadają fitocenozie najbardziej zauważalne zabarwienie, na przykład niebieski aspekt niezapominajki bagiennej, biały aspekt wełnowca, brązowy aspekt liści turzycy itp.

Sezonowa dynamika zwierząt przedstawicieli biocenozy wiąże się z ich rozmnażaniem, aktywnością życiową i migracjami. Wiosenne przyloty i jesienne odloty ptaków, tarło ryb, pojawianie się młodych zwierząt, aktywność owadów zapylających na łąkach, zimowa hibernacja niedźwiedzia to tylko nieznaczna część przykładów sezonowej dynamiki populacji zwierząt biocenozy.

Długookresowa dynamika zbiorowiska jest spowodowana jego powtarzającymi się zmianami na przestrzeni kilku lat przy braku gwałtownej zmiany składu gatunkowego. Zmiany dotyczą głównie liczby osobników gatunków tworzących biocenozę. Jako przykład można przytoczyć zmiany w lasach niektórych rezerwatów na Białorusi iw Rosji, spowodowane wzrostem liczebności łosia – głównego konsumenta paszy drzewiastej i krzewiastej. Łoś zjada rocznie około 7 ton paszy, z czego ponad połowę stanowią pędy liściaste i iglaste. Wraz ze wzrostem zagęszczenia zwierzęcia pogarsza się runo leśne. Następuje okres, w którym młode pokolenie drzewostanu zostaje prawie doszczętnie zniszczone na leśnej plantacji. Z powodu braku pożywienia łosie zmuszone są do opuszczenia takich obszarów leśnych.

Etapy powstawania biocenoz

Pojawienie się biocenozy rozpoczyna się wraz z pojawieniem się pierwszych organizmów na obszarach pozbawionych życia (wypływy lawy, wyspy wulkaniczne, skały skośne, odsłonięte skały, złoża piasku i wyschnięte dna zbiorników wodnych). Osadnictwo rozpoczyna się od przypadkowego wprowadzenia organizmów z już zagospodarowanych przez nie terytoriów i zależy od właściwości podłoża. Ten obszar dla wielu nasion roślin i zwierząt, które tu wniknęły, może nie nadawać się do rozmnażania. Często, zwłaszcza w strefie wilgotnej, pierwszymi osadnikami są przedstawiciele glonów, mchów i porostów.

Z reguły tylko nieliczne z wprowadzonych gatunków roślin rozwijają się pomyślnie. Zwierzęta - konsumenci osiedlają się nieco później, gdyż ich egzystencja bez jedzenia jest niemożliwa, ale ich przypadkowa wizyta na terenach, które zagospodarowują, jest dość częstym zjawiskiem. Ten etap rozwoju biocenozy nazywany jest pionierskim. Chociaż na tym etapie zbiorowisko jeszcze się nie uformowało (zmienny skład gatunkowy, rzadka szata roślinna), to już wpływa na środowisko abiotyczne: zaczyna tworzyć się gleba.

Etap pionierski zostaje zastąpiony przez etap nienasycony, kiedy rośliny zaczynają się odnawiać (przez nasiona lub wegetatywnie), a zwierzęta rozmnażają się. Nie wszystkie nisze ekologiczne są zajęte w biocenozie nienasyconej.

Stopniowo tempo zasiedlania stanowiska zwiększa się zarówno ze względu na wzrost liczebności osobników roślinności pionierskiej przed powstaniem zarośli, jak i introdukcję nowych gatunków. Skład gatunkowy takiego zbiorowiska jest wciąż niestabilny, nowe gatunki są wprowadzane dość łatwo, chociaż konkurencja zaczyna odgrywać zauważalną rolę. Ten etap rozwoju biocenozy to grupowanie.

Wraz z dalszym rozwojem zbiorowiska następuje zróżnicowanie szaty roślinnej na warstwy i synuzja, jej mozaikowość, skład gatunkowy, łańcuchy pokarmowe i konsorcja nabierają stabilnej stałości. Ostatecznie wszystkie nisze ekologiczne są zajęte, a dalsza inwazja organizmów staje się możliwa dopiero po wysiedleniu lub zniszczeniu dawnych ludzi. Ten ostatni etap powstawania biocenozy nazywa się nasyconym. Jednak dalszy rozwój biocenozy nie zatrzymuje się i przypadkowe odchylenia w skład gatunkowy i relacje zarówno między organizmami, jak i z środowisko może nadal mieć miejsce.

Przypadkowe odchylenia w strukturze biocenozy nazywane są fluktuacjami. Z reguły są one spowodowane przypadkowymi lub sezonowymi zmianami liczebności gatunków objętych biocenozą w wyniku niekorzystnych zjawisk meteorologicznych, powodzi, trzęsień ziemi itp. zbóż. Wiosenne przymrozki i późnowiosenna pokrywa śnieżna nie tylko uszkadzają rośliny kwitnące, co wpływa na ich owocowanie, ale też często powodują masowa śmierć migrujące ptaki. Silne wiatry, powodzie i trzęsienia ziemi powodują zakłócenia w biocenozach, po których odbudowa społeczności zajmuje dużo czasu.

Sukcesje dzielą się na pierwotne – historyczne. Pierwotne występują na glebach pierwotnie bezglebowych - tufach wulkanicznych i polach lawowych, luźnych piaskach, kamieniach itp. W miarę rozwoju fitocenozy z fazy pionierskiej do gleby nasyconej gleba staje się żyzniejsza i coraz więcej pierwiastków chemicznych jest zaangażowanych w cykl biologiczny w coraz większej ilości. Wraz ze wzrostem żyzności gatunki roślin rosnące na glebach bogatych w składniki odżywcze zastępują mniej wymagające gatunki. W tym samym czasie zmienia się populacja zwierząt. Sukcesja wtórna prowadzona jest w siedliskach zniszczonych zbiorowisk, gdzie zachowały się gleby i niektóre organizmy żywe. Zniszczenie biocenoz może być spowodowane spontanicznymi procesami naturalnymi (huragany, deszcze, powodzie, osuwiska, przedłużające się susze, erupcje wulkanów itp.). a także zmiany siedliska przez Organizmy (np. gdy zbiornik jest zarośnięty, środowisko wodne zostaje zastąpione przez złoża torfu). Sukcesja wtórna jest typowa dla zdegradowanych pastwisk, wypalonych terenów, wylesień, wyłączonych z rolniczego użytkowania gruntów ornych i innych gruntów. a także na sztuczne plantacje leśne. Np. często pod okapem średniowiekowych upraw sosnowych na glebach piaszczysto-gliniastych rozpoczyna się obfita naturalna regeneracja świerka, która docelowo zastąpi sosnę, pod warunkiem, że nie zostanie przeprowadzona kolejna wyraźna wycinka drzewostanów sosnowych i prace leśne. Na wypalonych terenach o glebach piaszczysto-gliniastych i gliniastych pionierska roślinność wierzbowo-ziołowa i brzozy brodawkowatej z czasem zastępowana jest przez plantacje świerkowe.

Zastąpienie jednej biocenozy inną w trakcie sukcesji tworzy serię lub serię sukcesji. Badanie serii sukcesji ma duże znaczenie w związku z narastającym wpływem antropogenicznym na biocenozy. Efektem końcowym tego rodzaju badań może być prognozowanie kształtowania się krajobrazów przyrodniczo-antropogenicznych. Badanie sukcesji wtórnych i czynników ją wywołujących odgrywa ważną rolę w rozwiązywaniu problemów ochrony i racjonalnego użytkowania zasobów biologicznych i lądowych.

Pojęcie menopauzy zostało szczegółowo opracowane przez amerykańskiego botanika H. Cowlesa i jest szeroko stosowane w zagranicznej literaturze botanicznej i geograficznej. Zgodnie z tą koncepcją, kulminacja jest końcowym etapem ewolucji społeczności, który odpowiada pewnemu typowi gleby - pedoclimax. Sukcesje prowadzące do tego etapu nazywane są progresywnymi, a te, które usuwają z niego biocenozę, nazywane są regresywnymi. Nie sposób jednak przywiązywać absolutnej wagi do pojęcia „punktu kulminacyjnego” i zakładać, że po jego osiągnięciu wspólnota przestaje się rozwijać.

Przekształcone biocenozy nie wracają do stanu pierwotnego. Tak więc nisko położone torfowisko turzycowe, osuszone i opracowane do siewu upraw rolnych, po wyczerpaniu złoża torfowego i zniszczeniu sieci melioracyjnej z zakończeniem użytkowania rolniczego z jakiegoś powodu, rozwija się w kierunku powstawania brzozy lub olsy. Zoocenoza tego niewielkiego lasu różni się od zbiorowiska gatunków zwierząt otwartego torfowiska trawiastego.

Klasyfikacja biocenoz

W celu naukowego poznania biocenoz i praktycznego zastosowania wiedzy o nich, zbiorowiska organizmów muszą być klasyfikowane według ich względnego wymiaru i złożoności organizacji.

Granice między zbiorowiskami wyraźniej zarysowują się w przypadkach, gdy edytorzy mają największy wpływ na środowisko, np. granice między lasami tworzonymi przez różne gatunki drzew - sosnę, świerk, dąb i inne. Na stepach, półpustyniach i pustyniach granice między społecznościami są bardziej stopniowe, ponieważ rola gatunków zielnych w przekształcaniu środowiska jest mniej kontrastowa.

W klasyfikacji zbiorowisk stosuje się kategorie taksonomiczne, które są akceptowane w geografii roślin i opierają się na przydziale dominantów i edyfaktorów, co wskazuje na uznanie fitocenozy jako ramy ekologicznej determinującej strukturę biocenozy. System taksonomiczny zbiorowisk zbudowanych na podstawie dominantów i edyfikatorów można wyrazić w następujący sposób: asocjacja - grupa asocjacji formacja grupa formacji klasa formacji typ biomu - osłona biocenotyczna.

Najniższą kategorią taksonomiczną jest asocjacja. Jest to zespół jednorodnych mikrobiocenoz o tej samej budowie, składzie gatunkowym i podobnych relacjach zarówno między organizmami, jak i między nimi a środowiskiem. W terenie głównymi cechami jego identyfikacji są: ta sama struktura warstwowa, podobna mozaika (kropkowata, rozproszona), zbieżność dominantów i edyktatorów, a także względna jednorodność siedliska. Nazwa stowarzyszenia dla zbiorowisk wielopoziomowych składa się z nazw rodzajowych dominanty warstwy dominującej (dominanty) i edyktatorów w każdej warstwie, np. bór jałowcowo-machowy, bór brzozowo-borówkowy, świerk itp. Nazwa złożonych zespołów łąkowych tworzy się przez wyliczanie dominantów i subdominantów, przy czym dominantę tę nazywamy, np. zespół kaustyczno-łąkowy-bluegrass. Zwykle zespoły łąkowe są oznaczane po łacinie: Ranunculus + Poa pratensis.

Grupa formacji to wszystkie formacje, których dominanty należą do tej samej formy życia. Ponieważ formy życia roślin są niezwykle zróżnicowane, wielkość grup formacji jest niejednorodna: ciemne iglaste, jasne iglaste, liściaste, zimozielone, drobnolistne i liściaste; wielkoziarniste, drobnoziarniste, niskoziarniste, drobnoziołowe i inne grupy formacji łąkowych.

Klasę formacji tworzą wszystkie grupy formacji, których dominanty mają podobne ekologicznie formy życia, na przykład lasy iglaste (z ostrzem igły), lasy liściaste itp.

Typ biomu (typ biocenotyczny) łączy klasy formacji. Typy biomów to tundra, las-tundra, tajga, łąki, stepy, pustynie, prerie, lasy deszczowe itp.

Pokrywa biocenotyczna jest najwyższą jednostką taksonomiczną obejmującą wszystkie typy biomów lądowych.

W literaturze botanicznej i geograficznej istnieją inne klasyfikacje fitocenoz. Dla środowiska wodnego, w którym rola roślinności jest ograniczona, podział kategorii taksonomicznych biocenoz opiera się na populacji zwierząt.

Każda biogeocenoza ma swoją własną strukturę przestrzenną, która wyraża się w kierunku pionowym w poziomach i w kierunku poziomym w synusi. Ciągłe oddziaływania i wymiany składników biogeocenozy (atmosfery, gleby i skał, wody, zwierząt i flora i mikroorganizmy) determinują jego ciągły rozwój, który prowadzi do zastępowania jednych biogeocenoz innymi – do sukcesji. Ostatecznie zniszczenie niektórych społeczności i powstanie nowych determinuje ciągły rozwój pokrywy biogeocenotycznej Ziemi. Z biegiem czasu ciągła zmiana indywidualnej biogeocenozy ulega spowolnieniu, ponieważ proces wprowadzania nowych organizmów słabnie i rozpoczyna się faza kulminacyjna.

Samorozwój biogeocenozy, determinowany procesami wewnętrznymi (endogennymi), jest zaburzony przez wpływy zewnętrzne (egzogeniczne), w wyniku których powstają nowe serie sukcesji. Działalność człowieka jest jednym z najważniejszych czynników egzogenicznych, ale sam człowiek nie jest uwzględniony w liczbie składników biogeocenozy.

Biogeocenozy to elementarne komórki biogeosfery (pokrywy biogeocenotycznej) - powłoki Ziemi, w której skoncentrowana jest żywa materia planety. Biogeosfera jest jedyną powłoką Ziemi, w której możliwa jest stała obecność i normalna wszechstronna aktywność człowieka.